مقدمه

همراه با رقص زنبور عسل، فرمون‌های زنبور عسل یکی از پیشرفته‌ترین راه‌های ارتباطی بین حشرات اجتماعی است. فرومون‌ها مواد شیمیایی هستند که توسط غدد برون‌ریز حیوان ترشح می‌شوند و واکنش رفتاری یا فیزیولوژیکی را توسط حیوان دیگری از همان گونه برمی‌انگیزند. در زنبورهای عسل، اهداف پیام‌های فرمونی معمولاً اعضای یک کلنی هستند، اما استثناهایی وجود دارد که در آن هدف می‌تواند عضو کلنی دیگری باشد (فری ۱۹۸۷).

ما در این پست و دو پست دیگر (اثر فرمون‌های ملکه بر مغز زنبورهای کارگر و فرمون‌های زنبور کارگر) به طور مفصل درباره فرمون‌های زنبور عسل مطالبی را تقدیم می‌کنیم. امیدواریم که این متن منحصر به فرد به زبان فارسی، روشنی‌بخش زوایای پنهان ذهن شما درباره فرمون ملکه باشد.

سازمان پیچیده‌ی جامعه زنبور عسل، که متشکل از سه زنبور بالغ (ملکه، کارگر و نر) و نوزادان است، بسیاری از فعالیت‌ها و فرآیندهای رشدی هماهنگ را فراهم می‌کند و بنابراین نیاز به راه‌های ارتباطی دقیق و مشابهی دارد. فرومون‌ها عامل کلیدی در ایجاد و حفظ این پیچیدگی در بین اعضا هستند و انعطاف پذیری گسترده‌ای از عملکردها را تضمین می‌کنند که به کلنی اجازه می‌دهد با رویدادهای پیش‌بینی‌نشده یا تغییر شرایط محیطی مقابله کند.

فرومون‌ها تقریباً در هر جنبه‌ای از زندگی کلنی زنبور عسل دخیل هستند: رشد و تولید مثل (از جمله جفت‌گیری ملکه و بچه‌دهی)، جستجوی غذا، دفاع، جهت‌یابی و به طور کلی کل فعالیت‌های کلنی، از پایه‌گذاری تا زوال.

فرمون‌ها امکان ارتباط بین تمام گونه‌های زنبور عسل را فراهم می‌کنند: ملکه-کارگران، کارگران-کارگران، ملکه-نرها، و بین زنبورهای بالغ و نوزادان (ثرلین و ریچارد، ۲۰۱۱).

انواع فرمون‌ها در زنبور عسل

در زنبورهای عسل، مانند سایر حیوانات، دو نوع فرومون وجود دارد: فرومون‌های آغازگر و فرومون‌های آزادکننده.

بسیاری از فرومون‌های شناخته شده در حشرات از نوع آزاد کننده هستند. آنها بر اساس عملکردشان به چند دسته طبقه‌بندی می‌شوند (به عنوان مثال، جنسی، تجمع، پراکندگی، هشدار، استخدام، دنباله‌رو، سرزمینی، شناسایی) (علی و مورگان ۱۹۹۰).

فرومون‌های آغازگر به ویژه در حشرات اجتماعی توسعه یافته‌اند، جایی که آنها نیروی محرکه اصلی در تکامل هماهنگی اجتماعی و حفظ هموستاز کلنی را نشان می‌دهند (لی کونته و حفییتز، ۲۰۰۸). در میان فرمون‌های زنبور عسل، سیگنال ملکه و فرومون‌های مولد (که در زیر به تفصیل توضیح داده شده است) اساساً فرومون‌های آغازگر هستند (همچنین دارای برخی عملکردهای آزادکننده هستند)، در حالی که بیشتر فرمون‌های کارگر باید فرومون‌های آزادکننده در نظر گرفته شوند.

در پاراگراف‌های زیر، فرمون‌های اصلی زنبور عسل بر اساس نوع زنبور عسل که به آن تعلق دارند و غدد مسئول تولید آن‌ها توضیح داده شده‌اند. در بخش اول، اثر (یا اثرات) اعمال شده توسط هر فرمون بر گیرنده‌ها و کلنی زنبور عسل نشان داده خواهد شد، در حالی که مکانیسم‌های عصبی فیزیولوژیکی و مولکولی پاسخ به مواد شیمیایی در بخش دوم مورد بحث قرار خواهند گرفت.

فرمون‌های ملکه

ملکه زنبور عسل عامل اصلی تنظیم‌کننده عملکرد کلنی است. این تنظیم تا حد زیادی با استفاده از فرمون‌ها به دست می‌آید که توسط غدد مختلف تولید می‌شوند و به عنوان یک ترکیب شیمیایی پیچیده منتشر می‌شوند که به "سیگنال ملکه" معروف است.

به طور خاص، اثرات سیگنال ملکه حفظ انسجام کارگر، سرکوب پرورش ملکه، ممانعت از تولیدمثل کارگران و تحریک فعالیت‌های کارگری است: تمیز کردن، ساختن، نگهبانی، جستجوی شهد و گرده و تغذیه نوزادان. مشخص است که وقتی ملکه پیر یا مریض است (سیگنال فرمون پایین) یا می‌میرد (بدون سیگنال فرمون)، کارگران هدایت می‌شوند تا ملکه‌های جدید را از نوزادان جوان در عرض ۱۲ تا ۲۴ ساعت پرورش دهند.

حذف ملکه در غیاب بچه‌های جوان به زودی منجر به زوال کلنی می‌شود: کارگران فعالیت‌های خود را متوقف می‌کنند و شروع به گذاشتن تخم‌های بارور نشده‌ای می‌کنند که به نر بالغ تبدیل می‌شوند (نر). کلنی بهم ریخته، نامناسب، کثیف، مستعد ابتلا به بیماری‌ها و طعمه شکارچیان می‌شود؛ به سرعت جمعیت از بین می‌رود و به سمت مرگ حتمی می‌رود.

سیگنال ملکه علاوه بر اثر آغازگر بر روی خود، یک اثر آزادکننده جذاب نیز اعمال می‌کند: کارگران اطراف ملکه را در یک گروه همراه فرا می‌خواند و تحریک می‌شوند تا او را تغذیه و نظافت کنند.

در ملکه‌های جوان قبل از پرواز جفت‌گیری به عنوان یک جاذبه برای زنبورهای نر در طول پروازهای جفت‌گیری عمل می‌کند. هم‌چنین در طول خوشه رفتن، خوشه را کنار هم نگه می‌دارد.

تکامل اجزای QMP در طول پیری ملکه

انگلس و همکاران (۱۹۹۷) سه الگوی انتوژنتیکی مختلف QMP را در ملکه‌ها شناسایی کرد:

پژوهشگران پیشنهاد کردند که این ترکیبات معطر (آروماتیک) اکسیژن دار، به ویژه HOB و HVA دیر ظهور، می‌توانند سیگنال معمولی ملکه‌های قدیمی تخم گذار و غالب باشند.

سه الگوی انتوژنتیکی برای فرمون‌های ماندیبولار ملکه شناسایی شده است: ۱) با اسید اولئیک ۲) عمدتا شامل ODA-9 همراه با OLA-9 و مقادیر کمی HDA ۳) غلظت بالای ODA-9 همراه با مقادیر متوسط OLA-9 و کمی HDA

مطالعات مقایسه‌ای QMP

پلتنر و همکاران (۱۹۹۷) مقادیر اجزای QMP را بین باکره‌های ۶ روزه و ملکه‌های تخمگذار ۱ ساله جفت شده از چندین گونه مقایسه کرد. آنها دریافتند که ملکه‌های Apis mellifera جفت شده دارای سطوح قابل توجه بالاتری از ۹-ODA، ۹-HDA، HOB و HVA هستند، در حالی که روند معکوس برای ۱۰-HDA و ۱۰-HDAA، که اجزای معمولی غدد فک پایین کارگر هستند، و در مقادیر بالاتر توسط ملکه‌های باکره تولید می‌شوند.

اسلسور و همکاران (۱۹۹۰) که ملکه‌های باکره را با ملکه‌های جفت شده در سنین مختلف مقایسه کردند، نتایج کمی متفاوت یافتند، با سطوح ۹-ODA تقریباً ثابت در گروه‌های مختلف، سطوح ۹-HDA در زوج‌های باکره بالاتر از ملکه‌های جفت خورده بوده، و سطوح HOB و HVA در مسن‌ترین ملکه‌های جفت شده در مقایسه با باکره و زوج جوان بود. در تمام موارد سطح فرمون در ملکه‌های بالغ، جفت خورده و تخمگذار بالاتر بود.

برعکس، رودز و همکاران (۲۰۰۷)، با مقایسه ملکه‌های باکره و جفت خورده ۷ روزه، دریافت که اولی دارای سطوح بالاتری از ۹-HDA، ۹-ODA و ۱۰-HDA نسبت به دومی است. در مقایسه‌ای مشابه، ریچاردز و همکاران (۲۰۰۷) دریافتند که مقادیر ۹-ODA، ۹-HDA و HVA همگی در ملکه‌های جفت خورده در مقایسه با باکره‌ها به طور قابل توجهی کمتر بود، اگرچه عصاره غدد فک پایین ملکه‌های جفت خورده برای کارگران جذاب‌تر از ملکه‌های باکره بود.

در نهایت، اشتراوس و همکاران (۲۰۰۸)، با تجزیه و تحلیل ترکیبات غدد فک پایین سه گروه ملکه‌های باکره، ملکه نر زا، ملکه تخمگذار و جفت خورده، مقادیر مشابهی از ۹-ODA را در سه گروه و مقادیر افزایشی از همه اجزای دیگر (۹-HDA، ۱۰-HDA، ۱۰-HDAA و HVA) به جز HOB، از ملکه های باکره تا جفت خورده یافتند. سطح ثابت ۹-ODA، که مربوط به نسبت نسبی بالاتری در ملکه باکره است، نشان می‌دهد که ۹-ODA نقش بیشتری در جذب ملکه‌های باکره با نرها نسبت به جذب همراه در ملکه‌های جفت دار دارد. در مقابل، ۹-HDA، ۱۰-HDA، ۱۰-HDAA، و HVA با پتانسیل تولیدمثلی و فعال شدن تخمدان ملکه همبستگی مثبت دارند (Strauss et al. 2008).

این نتایج متناقض نشان می‌دهد که نقش اجزای QMP منفرد در سیگنال ملکه به طور کامل درک نشده است و ممکن است ترکیبات ناشناخته اضافی در غدد فک پایین ملکه‌های جفت شده وجود داشته باشد که با ۹-ODA و ۹-HDA در عملکرد جذاب هم‌افزایی می‌کنند.

ترکیبات متعددی در عصاره غده فک پایین ملکه وجود دارد که برخی ناشناخته باقی مانده و خواص متعدد و گاهی متناقض در جذب کارگرها دارند.

جذب کارگران: خدمه

اولین کارکردهای QMP که کشف شد به دلیل ویژگی‌های جذاب آن نسبت به کارگران بود: تشکیل دسته ملکه و تشکیل و نگهداری خوشه بچه‌کندو (کامینسکی و همکاران، ۱۹۹۰؛ وینستون و همکاران، ۱۹۸۹).

هنگامی که ملکه روی شانه ثابت است، توسط دایره‌ای از کارگران به نام «دربار» یا «خدمه» احاطه می‌شود که رو به او هستند و به او غذا می‌دهند، لمس می‌کنند و می‌لیسند. معمولاً این گروه متشکل از هشت یا ۱۰ کارگر است. چند مطالعه نشان داد که QMP و اجزای آن مسئول تشکیل خدمه هستند (Free 1987)، و این با این واقعیت پشتیبانی می‌شود که جذب کارگران به سمت ملکه می‌تواند به تغییرات در الگوی QMP مرتبط باشد.

هنگامی که ملکه باکره جفت می‌شود و تخم‌گذاری می‌کند، توجه کارگران خدمه افزایش می‌یابد، و البته با افزایش سن کاهش می‌یابد. درجه جذابیت ملکه در ۰-۱ روزگی صفر، از ۲ تا ۴ روزگی متوسط و از ۵ روز تا ۱۸ ماهگی زیاد است (دی حازن و همکاران، ۱۹۸۹). ریچاردز و همکاران (۲۰۰۷) عصاره غدد فک پایین ملکه‌های باکره و تلقیح شده را بر روی پاسخ‌های همراهان کارگر آزمایش کردند و دریافتند که عصاره غدد ملکه‌های تلقیح شده جذاب‌تر از ملکه‌های باکره است و عصاره‌های ملکه‌های تلقیح شده با بیش از یک زنبور نر جذاب‌تر از ملکه‌هایی که با یک نر تلقیح شده‌اند. این نشان می‌دهد که جفت‌گیری یک عامل مهم برای توسعه سیگنال شیمیایی ملکه و اثر جذاب آن بر کارگران است.

در سال ۲۰۰۳، کیلینگ و همکاران چهار ترکیب اضافی تولید شده توسط ملکه را شناسایی کرد که به طور هم‌افزایی با QMP در جذب کارگران برای تشکیل گروه پشتیبان عمل می‌کنند: الکل مخروطی (CA)، متیل اولئات (MO)، هگزادکان-۱-اول (PA)، و اسید لینولئیک (LA). اولی توسط غدد فک پایین ترشح می‌شود، در حالی که بقیه در قسمت‌های مختلف بدن ملکه تولید می‌شوند. این مواد به تنهایی غیرفعال بودند، اما در ترکیب با QMP مشخص شد که فعالیت همراهان ملکه را تا حد زیادی افزایش می‌دهند.

علاوه بر این، در یک مطالعه اخیر، مایسوناسی و همکاران (۲۰۱۰a) نشان داد که ملکه‌هایی که به‌طور مصنوعی از غدد فک پایین محروم شده‌اند، همچنان می‌توانند کارگران را جذب کنند، و این نشان می‌دهد که QMP تنها فرمونی نیست که می‌تواند کارگران را جذب کند و در غیاب آن مواد دیگری می‌توانند نقش آن را ایفا کنند.

جذب کارگران: بچه‌دهی

بچه‌دهی راهی است که در آن کلنی خود را بازتولید می‌کند. کارگران ملکه‌های جدیدی را پرورش می‌دهند و اولین ملکه‌ای که ظهور می‌کند بقیه را می‌کشد و پس از جفت‌گیری تبدیل به کلنی جدید می‌شود، در حالی که ملکه قدیمی بچه را به سمت یک لانه جدید می‌راند. حضور ملکه برای حفظ خوشه زنبور عسل در کنار هم ضروری است: اگر ملکه بمیرد یا نتواند پرواز کند، بچه به زودی به کندوی والدین باز می‌گردد. جذبیت ملکه نسبت به خوشه بچه با استفاده از سیگنال‌های فرمونی، عمدتا QMP، ایجاد می‌شود. در سال ۱۹۸۹، وینستون و همکاران اثرات ملکه، عصاره غدد فک پایین و ترکیب پنج جزئی را بر روی بچه‌زنبور مقایسه کرد و نشان داد که ترکیب اجزا و عصاره غده اثرات مشابهی را نشان می‌دهند، در حالی که ملکه به تنهایی همیشه قوی‌ترین جذابیت را دارد. این نشان داد، مانند القای رفتار خدمه، سایر اجزای اضافی فک پایین می‌توانند در تشکیل خوشه بچه‌دهی دخیل باشند.

بچه‌دهی راهی است برای بازتولید کلنی که تحت تاثیر فرمون ملکه قدیمی است. که معمولاً با کاهش جذابیت ملکه با استفاده از سیگنال‌های فرمونی عمدتا QMP ایجاد می‌شود.

جذب نرها: QMP به عنوان یک فرمون جنسی

بلافاصله پس از کشف آن مشخص شد که QMP توسط ملکه‌های باکره برای جذب زنبورهای نر در طول پروازهای جفت‌گیری استفاده می‌شود (گری ۱۹۶۲). به طور خاص، با استفاده از ۹-ODA ملکه ساختگی به وضوح نشان داده شد که زنبورهای نر را جذب می‌کند (گری و مارستون ۱۹۷۱).

در آزمایش‌های بیشتر، ترکیب‌های مختلف ۹-HDA، ۱۰-HDA و HOB نیز برای افزایش تعداد نرهایی که با ملکه ساختگی تماس برقرار می‌کنند، پیدا شد. ۹-HDA و ۱۰-HDA به طور خاص مسئول افزایش تماس‌های جفت‌گیری هستند، اگرچه آنها فقط در برد کوتاه فعال بودند، برخلاف ۹-ODA، که در فاصله بالاتر نیز عمل می‌کرد (بروکمن و همکاران ۲۰۰۶؛ لوپر و همکاران ۱۹۹۶). با مقایسه اجزای QMP در ملکه‌های باکره و جفت شده، مشخص می‌شود که ۱۰-HDA در اولی بیشتر نشان داده می‌شود در حالی که در دومی از نظر کمیت بسیار کاهش می‌یابد (پلیتنر و همکاران، ۱۹۹۷). این واقعیت که ۱۰-HDA در مقادیر زیاد توسط ملکه‌های باکره تولید می‌شود، نقش آن را به عنوان یک فرمون جنسی در رفتار جفت‌گیری نشان می‌دهد.

هنگامی که عصاره‌های غده ترگال به ۹-ODA اضافه شد، افزایش در فراوانی رفتار جفت‌گیری مشاهده شد (رنر و ویرلینگ ۱۹۷۷). این نشان می‌دهد که چندین منبع غده‌ای می‌توانند در افزایش اثربخشی محرک فرومونال همکاری کنند، که منجر به پاسخ قوی‌تر و عملکرد کامل‌تر توالی رفتار جفت‌گیری می‌شود. بنابراین، سهم نسبی اجزای مختلف QMP و سایر غدد در ترکیب فرمون جنسی هنوز کاملاً مشخص نیست.

ملکه منحصر به فرد: سرکوب پرورش و بچه‌دهی ملکه

بسیاری از جوامع حشرات تک‌جنس هستند، به این معنی که در هر کلنی یک ملکه وجود دارد. در گونه‌های اجتماعی کوچک و ابتدایی، حفظ سلطه ملکه با مبارزه و رقابت فیزیکی در بین ماده‌ها به دست می‌آید. در مقابل، در کلنی‌های بزرگ تک‌جنسی، تسلط فیزیکی امکان‌پذیر نیست و سیستم کارآمدتری برای حفظ تسلط ملکه که بر اساس سیگنال‌های فرمونی است، تکامل یافته است.

همانطور که قبلاً گفته شد، حذف ملکه از کلنی A. mellifera منجر به ساخت سلول‌های ویژه (شاخون ملکه) توسط زنبورهای کارگر برای پرورش ملکه‌های جدید می‌شود (وینستون ۱۹۹۲)، اما روش دقیقی که در آن این اتفاق می‌افتد هنوز تا حدی نامشخص است.

پرورش ملکه‌های جدید در یک کلنی دارای دو حوزه اصلی است: تولیدمثل کلنی از طریق بچه‌دهی و جایگزینی ملکه در زمانی که پیر یا ضعیف است (این پدیده به عنوان سوپراسدور شناخته می‌شود) یا اگر به دلایلی زنبورداری یا آسیب شناسی بمیرد.

QMP با پراکندگی آن در کلنی، هم جانشینی ملکه و هم بچه‌دهی را سرکوب می‌کند (وینستون و همکاران ۱۹۸۹). چندین مطالعه برای روشن کردن مکانیسم‌های پراکندگی QMP در داخل کلنی و انتقال آن در بین کارگران انجام شد. در سال ۱۹۹۱ نائمان و همکاران گروهی از کارگران خدمه را به عنوان اولین بازیگران در انتقال فرمون‌های ملکه به سایر کارگران و خودآرایی به عنوان وسیله‌ای برای انتقال فرمون از قسمت‌های دهان و سر به شکم کارگران شناسایی کرد. به نظر می‌رسد توزیع QMP تحت تأثیر اندازه کلنی باشد، زیرا در کلنی‌های پرجمعیت، کارگران حاشیه‌ای مقدار کمتری فرمون نسبت به لانه‌های کم جمعیت به دست می‌آورند (نائمان و هکاران، ۱۹۹۱). این توضیح می‌دهد که چرا کلنی‌های پرجمعیت بچه می‌هند: سیگنال فرمون «ملکه حضور دارد» زمانی که کلنی رشد می‌کند کاهش می‌یابد زیرا پراکندگی فرمون کاهش می‌یابد و بنابراین کارگران مقدار کمتری از فرمون را درک می‌کنند، و نتیجه تولید مثل کلنی از طریق پرورش ملکه و بچه کلنی است. هنگامی که ملکه می‌میرد یا حذف می‌شود، سیگنال فرمون به طور کامل ناپدید شده و کارگران تحریک می‌شوند تا ملکه‌های جدید را پرورش دهند.

نقش QMP در سرکوب شروع پرورش ملکه توسط چند مطالعه تأیید شد؛ که نشان داد تجویز QMP مصنوعی به کلنی‌های یتیم (یعنی کلنی‌های بدون ملکه) تولید شاخون ملکه را سرکوب می‌کند (پتیس و همکاران، ۱۹۹۵) اگر تجویز انجام شود. ظرف ۲۴ ساعت پس از از دست دادن ملکه؛ در واقع اگر QMP مصنوعی ۴ روز پس از از دست دادن ملکه اعمال شود، هیچ اثری مشاهده نمی‌شود، که نشان می‌دهد که QMP شروع پرورش ملکه را مهار می‌کند اما نگهداری سلول‌های ایجاد شده را مهار نمی‌کند (ملاتوپولوس و همکاران، ۱۹۹۶).

سایر فرمون‌های ملکه (در ورای QMP)

غدد فک پایین تنها منبع مواد شیمیایی نیستند که در انسجام اجتماعی و هموستاز کلنی نقش دارند. برای سال‌های متمادی محققان تصور می‌کردند که QMP به تنهایی می‌تواند برای تنظیم همه عملکردهای کلنی‌ها توضیح دهد. بعداً منابع فرمون دیگری کشف شد که با ماهیت چند جزئی سیگنال ملکه مطابقت داشت. قبلاً در سال ۱۹۷۰، ولتیوس متوجه شد که ملکه‌هایی که غدد فک پایین از آنها برداشته شده است هنوز می‌توانند برخی از عملکردهای تنظیمی را بر روی کارگران اعمال کنند (رفتار پشتیبان، مهار ساخت شاخون ملکه، سرکوب رشد تخمدان کارگر). اما تا سال ۲۰۱۰ بود که مایزونّاسّه و همکاران این نتایج را تایید کرد و نشان داد که ملکه‌های دارای تقاضا، نقش نظارتی کامل خود را در عملکردهای ذکر شده در بالا حفظ می‌کنند. نویسندگان مذکور کشف کردند که سطوح اجزای QMP در ملکه های دارای تقاضا و کنترل مشابه بود، به استثنای ۹-ODA که در اولی شناسایی نشد. این نشان می‌دهد که تنها ۹-ODA به طور منحصر به فرد در غدد فک پایین تولید و ذخیره می‌شود، در حالی که مواد دیگر (HOB و ۹-HDA) به نظر می‌رسد منبع تولید دیگری در بدن ملکه دارند. ۹-ODA همیشه به عنوان ماده‌ی اصلی عمل کننده بر رفتار خدمه در نظر گرفته شده است، اما این در ملکه‌های مورد تقاضا حفظ می‌شود، که نشان می‌دهد سایر مواد ملکه پتانسیل جایگزینی ۹-ODA را در برانگیختن این رفتار دارند.

منابع جایگزین سیگنال ملکه در غدد ترگال، تارسال، دوفور و کوشونیکوف شناسایی شده‌اند. ترشحات آنها می‌تواند با QMP در ترکیب سیگنال ملکه همکاری کند یا مسئول یک یا چند عملکرد تنظیمی خاص باشد.