منشأ قندهای شهد، ساکارز است که از طریق آوند آبکش به بافت‌های تولیدکننده شهد منتقل می‌شود. در برخی گیاهان، ساکارز حاصل از فتوسنتز ممکن است به طور موقت به شکل نشاسته در این بافت‌ها ذخیره شده و سپس تجزیه شود. این فرآیند به گیاه امکان می‌دهد تا شهد را با سرعت بیشتری ترشح کند، همانطور که در گل‌های کدو (Cucurbita pepo) با تولید حجم بالای شهد مشاهده می‌شود (Solhaug و همکاران، 2019).

آنالیز انجام شده بر روی شیره آبکش و شهد نشان می‌دهند که آنزیم‌های اینورتاز موجود در دیواره سلولی بافت شهددار، ساکارز را در طول فرآیند ترشح شهد به طور متفاوتی تجزیه می‌کنند. این تجزیه، نسبت مقادیر سه قند اصلی را تنظیم می‌کند و به حفظ شیب غلظت ساکارز کمک می‌کند (Tiedge و Lohaus؛ 2018).

ورود آب به دلیل اسمولالیته بالاتر محلول‌های هگزوزی (گلوکز و فروکتوز) منجر به تولید شهدهای بسیار رقیق و فراوان می‌شود. این نوع شهدها، مانند شهد گونه‌های Aloe و Erythrina، اغلب با گرده‌افشان‌های عمومی‌شده مانند پرندگان سازگاری یافته‌اند (Minami و همکاران، 2021). یک مدل جدید از ترشح شهد نشان می‌دهد که چگونه تنظیم فعالیت آنزیم اینورتاز دیواره سلولی می‌تواند تفاوت‌های موجود در حجم و ترکیب قند شهد را توضیح دهد (Minami و همکاران، 2021).

اگرچه هیدرولیز ساکارز باید منجر به نسبت 1:1 گلوکز و فروکتوز شود، اما عدم تعادل مشاهده شده در شهد تازه نشان‌دهنده نقش سایر مسیرهای بیوشیمیایی در تولید شهد است. علاوه بر این، پروفایل قندها ممکن است تحت تأثیر میکروب‌های موجود در شهد نیز تغییر کند (در بخش بعدی به این موضوع خواهیم پرداخت). بازجذب قندها نیز مکانیسمی است که احتمالاً به حفظ هموستاز یا بازیابی سرمایه‌گذاری گیاه در تولید شهد کمک می‌کند، اما این فرآیند هنوز به طور کامل درک نشده است (Nepi و همکاران، 2011).

از دیدگاه زنبور عسل، فرآیند تبدیل ساکارز به گلوکز و فروکتوز توسط آنزیم اینورتاز، اهمیت بسزایی در قابلیت هضم و ارزش غذایی شهد دارد. زنبوران عسل به عنوان گرده‌افشان‌های کلیدی، برای تأمین انرژی مورد نیاز خود به قندهای ساده موجود در شهد وابسته هستند. نسبت گلوکز و فروکتوز در شهد، می‌تواند بر ترجیحات غذایی زنبوران و در نتیجه، بر انتخاب منابع شهد تأثیرگذار باشد. همچنین، رقیق یا غلیظ بودن شهد، بر میزان انرژی مورد نیاز زنبور برای جمع‌آوری و فرآوری آن اثر می‌گذارد.

علاوه بر این، حضور میکروب‌ها در شهد و تغییر پروفایل قندها، می‌تواند بر کیفیت و ماندگاری شهد در کندو تأثیرگذار باشد. بازجذب قندها توسط گیاه نیز می‌تواند منجر به کاهش ارزش غذایی شهد برای زنبوران شود. از این رو، درک عمیق‌تر فرآیندهای بیوشیمیایی دخیل در تولید شهد، برای حفظ سلامت و بهره‌وری زنبوران عسل و مدیریت منابع شهد در مناطق زنبورداری ضروری است.

در مقایسه با سه قند غالب، سایر قندهای موجود در شهد معمولاً مقدار بسیار کمی دارند. به عنوان مثال، مالتوز تنها 2.5% از قندهای شهد در گونه P. caeruleum را تشکیل می‌داد و حتی در برخی جمعیت‌ها وجود نداشت (Ryniewicz و همکاران، 2020). با این حال، قند پنتوز زایلوز می‌تواند تا 39% از کل قندهای شهد در جنس‌های خواهر Protea و Faurea از خانواده Proteaceae را تشکیل دهد [63]. جالب است که زایلوز توسط گرده‌افشان‌های پستاندار متابولیزه می‌شود (Nicolson و Wyk؛ 1998) و در شهدهای رقیق گونه‌های Protea که توسط سوسک‌ها گرده‌افشانی می‌شوند، به وفور یافت می‌شود (Jackson و Nicolson؛ 2002).

نسبت‌های نسبی ساکارز، گلوکز و فروکتوز در شهد گونه‌های مختلف گیاهی، اغلب به عنوان عاملی مرتبط با سندرم‌های گرده‌افشانی (مجموعه ویژگی‌های گل که با نوع گرده‌افشان سازگار شده‌اند) در نظر گرفته می‌شد. با این حال، مطالعات نشان داده‌اند که اغلب یک ارتباط قوی با فیلوژنی گیاه (روابط تکاملی) نیز وجود دارد.

برای گل‌هایی که توسط پرندگان گرده‌افشانی می‌شوند، ویژگی‌های شهد بیش از 500 گونه در آفریقا و آمریکا مورد بررسی قرار گرفته است. تحلیل فیلوژنتیکی نشان داد که دوگانگی در قندهای شهد (غالب بودن ساکارز یا هگزوز) بیشتر بین گیاهانی که توسط گرده‌افشان‌های تخصصی و عمومی بازدید می‌شوند وجود دارد تا بین گیاهانی که توسط مرغ‌های مگس‌خوار و پرندگان گنجشک‌سان گرده‌افشانی می‌شوند (Johnson و Nicolson ، 2008).

این تقسیم‌بندی بین گرده‌افشان‌های تخصصی و عمومی توسط یک مطالعه جامع دیگر (Abrahamczyk و همکاران، 2017) که بیش از 2000 گونه از آستریدها (یکی از بزرگترین کلادهای گیاهان گل‌دار) را بررسی کرده است، تأیید شده است. با وجود تنوع زیاد، داده‌ها نشان دادند که تکامل به سمت دو مقدار بهینه برای نسبت ساکارز شهد پیش رفته است: ساکارز کم در شهدهایی که توسط پرندگان عمومی و حشرات غیرتخصصی مصرف می‌شوند، و ساکارز بالا در سایر گروه‌های گرده‌افشان. نویسندگان این مطالعه نتیجه گرفتند که فرضیه تطابق با گروه گرده‌افشان تنها بخشی از توضیح برای ترکیب قند شهد است. با این حال، تحلیل دیگری از قندهای شهد در سراسر گیاهان گل‌دار (بیش از 1200 گونه) با استفاده از یک رویکرد مدل‌سازی متفاوت، سیگنال فیلوژنتیکی کمتری یافت و بر اهمیت نوع گرده‌افشان تأکید کرد (Abrahamczyk و همکاران، 2017).

برخی معتقدند که ارتباط مشاهده شده بین ترکیب قند شهد و نوع گرده‌افشان، در واقع یک نتیجه ثانویه از مورفولوژی گل است. شهدهای غنی از ساکارز بیشتر در گل‌های محافظت‌شده و لوله‌ای که توسط گرده‌افشان‌های تخصصی بازدید می‌شوند (مانند خانواده Ericaceae) رایج هستند. در مقابل، شهدهای غنی از هگزوز در گل‌های باز و در معرض دید که توسط هر دو گرده‌افشان‌های عمومی و تخصصی بازدید می‌شوند (مانند خانواده Asteraceae) غالب هستند (Abrahamczyk و همکاران، 2017).

این همبستگی، که سال‌ها پیش در یک مطالعه نیمه‌کمی بر روی قندهای شهد در 900 گونه گیاهی شناسایی شد (Percival، 1961)، می‌تواند با اصول شیمی فیزیک توضیح داده شود. شهدهای هگزوزی در مقایسه با شهدهای ساکارزی با غلظت مشابه، غلظت اسمزی بسیار بالاتری دارند؛ بنابراین، کندتر تبخیر می‌شوند و در هوای خشک، تعادل بهتری نسبت به شهدهای ساکارزی دارند. این ویژگی برای گل‌هایی که دارای کورولاهای بلند هستند و نیاز به محافظت از شهد دارند، اهمیت دارد (Witt و همکاران، 2013). گرده‌افشان‌های با زبان بلند که می‌توانند به شهد موجود در گل‌های محافظت‌شده دسترسی پیدا کنند، مانند زنبورها، پروانه‌ها و بیدها، به نظر می‌رسد که شهدهای ساکارزی را ترجیح می‌دهند.

ترکیب قند شهد در گل‌های گرده‌افشانی‌شده توسط پرندگان با انتخاب‌های تغذیه‌ای و محدودیت‌های گوارشی آن‌ها مرتبط است. اگر ساکارز موجود در شهد در داخل گل هیدرولیز نشود، باید در روده پرنده قبل از جذب، تجزیه شود. آنزیم‌های اینورتاز موجود در بافت‌های شهدساز گیاهان از نوع بتا-فروکتوزیدازها هستند، در حالی که حیوانات از آلفا-گلوکوزیدازها استفاده می‌کنند که در زنبورهای عسل و پرندگان شهدخوار یافت می‌شوند (Berenbaum و همکاران، 2021). فعالیت آنزیم ساکاراز در روده پرندگان شهدخوار با نسبت ساکارز در شهدهایی که مصرف می‌کنند، همخوانی دارد. این هم‌تکاملی همگرا در قاره‌های مختلف بین مرغ‌های مگس‌خوار، پرندگان شهدخوار و گل‌هایی که گرده‌افشانی می‌کنند، مشاهده می‌شود (Berenbaum و همکاران، 2021). با وجود این ارتباط، این پرندگان ساکارز را به شهدهای هگزوزی ترجیح نمی‌دهند و حتی در غلظت‌های پایین، شهدهای هگزوزی را انتخاب می‌کنند(McWhorter و همکاران، 2021).

روش‌های استفاده شده در آزمایش‌های ترجیحی اهمیت دارند، زیرا تفاوت‌های کالری و اسمزی بین ساکارز و هگزوز وجود دارد: محلول‌های هگزوزی که بر اساس درصد وزنی مخلوط می‌شوند، حدود 95% ارزش انرژی محلول‌های ساکارزی را دارند(Fleming و همکاران، 2004). در نهایت، ممکن است ترکیب قند شهد از نظر فیزیولوژیکی اهمیت چندانی نداشته باشد، زیرا گرده‌افشان‌ها ساکارز را به سرعت هضم می‌کنند و قندهای شهد به طور کارآمد جذب می‌شوند(Napier و همکاران، 2013). چند استثنا شامل سارها و برخی مورچه‌های آکاسیا هستند که فاقد آنزیم ساکاراز هستند و به ترتیب از شهدهای گل‌دار و خارج گل‌دار حاوی ساکارز اجتناب می‌کنند (McWhorter و همکاران، 2021). مرغ‌های مگس‌خوار و خفاش‌ها از هر دو فروکتوز و گلوکز به طور مستقیم برای تأمین انرژی مورد نیاز متابولیسم بالای خود در هنگام پرواز شناور استفاده می‌کنند (Welch و همکاران، 2018). در پروانه‌های شاپرکی، گلوکز موجود در شهد از استرس اکسیداتیو ناشی از پرواز محافظت می‌کند (Levin و همکاران، 2017).