با رعایت 10 عادت ساده روزانه میتوانید عمر طولانیتر و زندگی سالمتری داشته باشید. از تغذیه مناسب تا مدیریت استرس،...
شیمی و کیفیت شهد گلها و تأثیر آن بر سلامت گردهافشانها
مطالعه ترکیبات شیمیایی و کیفیت شهد گلها
تهیه و تنظیم: دکتر غلامعلی هلاکو
محقق مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی گلستان
شهد دریچهای به سوی حیات
شهد، این مایع شیرین و خوش طعم، همواره به عنوان اصلیترین جاذبه گلها برای گردهافشانها، به ویژه زنبورهای عسل دوست داشتنی ما، شناخته شده است. برای ما زنبورداران، شهد نه تنها ماده اولیه تولید عسل گرانبهاست، بلکه سوخت حیاتی برای بقا و فعالیت کلنیهایمان نیز به شمار میرود. اما آیا کیفیت شهد تنها به میزان قند و انرژی آن خلاصه میشود؟
تصور اینکه کیفیت شهد صرفاً دارای قند است، یک سادهانگاری بزرگ است. دنیای شهد بسیار پیچیدهتر و جذابتر از این تصورهاست. تنوع بینظیر در ترکیب و غلظت شهد، نشاندهنده وجود ترکیبات غیرقندی ارزشمندی است که نقشهای حیاتی در تغذیه و سلامت گردهافشانها ایفا میکنند. اسیدهای آمینه ضروری، متابولیتهای ثانویه با خواص شگفتانگیز و حتی میزان آب موجود در شهد، همگی فاکتورهای تعیینکنندهای هستند که نباید از آنها غافل شویم. بسیاری از این ترکیبات، اثرات غیرمستقیمی بر زنبورها دارند؛ از تغییر در رفتار تغذیهای آنها گرفته تا تقویت سیستم ایمنی و محافظت در برابر بیماریها. در این میان، بخش آب شهد که اغلب به دلیل تبخیر و دشواری در نمونهبرداری از حجمهای اندک نادیده گرفته میشود، اهمیت ویژهای دارد.
در ادامه مطالب، به بررسی دقیقتر هر یک از این عوامل خواهیم پرداخت و نقش آنها را در کیفیت شهد و در نهایت، سلامت و بهرهوری کلنیهای زنبور عسل مورد بحث و بررسی قرار خواهیم داد. با ما همراه باشید تا دریچهای نو به دنیای شگفتانگیز شهد بگشاییم!
شهد؛ مایعی سیال و به شدت تغییرپذیر
شهد یک مایع پیچیده و پویاست که به دلیل تغییرات مداوم در ترکیب و غلظت خود، به عنوان یک ماده به شدت تغییرپذیر توصیف شده است. تصور کنید! مقدار و کیفیت شهد (هم از نظر حجم و هم از نظر ترکیبات شیمیایی) میتواند به طور چشمگیری تغییر کند. این تفاوت ترکیبات شیمیایی بر سلامت و طول عمر زنبور عسل نیز تاثیر میگذارد. این تغییرات تحت تأثیر عوامل مختلفی رخ میدهند:
- گذر زمان پس از ترشح اولیه: شهد تازه ترشح شده با گذشت زمان ممکن است تغییرات شیمیایی را تجربه کند.
- بازدید گردهافشانها: برداشت شهد توسط حشرات و سایر گردهافشانها، طبیعتاً مقدار آن را کاهش میدهد.
- فعالیت میکروارگانیسمها: میکروبها میتوانند به شهد راه پیدا کرده و ترکیب آن را تحت تأثیر قرار دهند.
- تغییرات آب و هوایی: شرایط محیطی مانند دما و رطوبت نیز میتوانند بر ویژگیهای شهد اثر بگذارند.
جدول 1- اثرات ترکیب شیمیایی شهد بر سلامت گردهافشانها (برای مشاهده جدول بر روی ردیف پایین کلیک کنید)
اجزای شهد | اثرات بر سلامت گرده افشان |
---|---|
قندها | منبع انرژی برای پرواز، تنظیم حرارت و رشد، از جمله جانوران خونگرم با نرخ متابولیک بالا |
برخی پرندگان (مانند سارها) قادر به هضم ساکارز نیستند | |
گلوکز و فروکتوز آسیب اکسیداتیو را در شاهپروانهها کاهش میدهند | |
اسیدهای آمینه | اسیدهای آمینه غیرضروری اغلب غالب هستند و نسبتها بسیار متفاوت است؛ فواید تغذیهای تا حد زیادی ناشناخته است |
ممکن است بر طعم شهد تأثیر بگذارد | |
ترجیحات اسید آمینه ممکن است بر مصرف قند تأثیر بگذارد | |
در پرواز متابولیزه میشوند | |
اثرات دارویی اسیدهای آمینه غیرپروتئینی ممکن است به نفع گیاه باشد اما نه گرده افشان | |
پروتئینها | نگهدارنده شهد |
اسیدهای چرب | توسط شاهپروانهها متابولیزه میشوند |
نمکها | به تعادل نمک کمک میکنند |
K+ بالا دافعهآور است (مثلاً پیاز)؛ ممکن است بر مصرف انرژی تأثیر بگذارد | |
ویتامین C (اسید آسکوربیک) | آسیب اکسیداتیو را کاهش میدهد |
متابولیتهای ثانویه | نگهدارنده شهد |
آنتی اکسیدانها، به عنوان مثال فنولیکها | |
عملکرد ضد انگلی بر کریتیدیا در زنبورهای بامبل یا نوزما در زنبورهای عسل | |
اثرات دارویی کافئین و نیکوتین باعث میشود زنبورها کیفیت شهد را بیش از حد ارزیابی کنند | |
دافعهآور برای دزدان شهد یا گرده افشانهای رقیب؛ دسترسی گرده افشان ترجیحی افزایش مییابد | |
کوئرستین ژنهای سمزدایی را تنظیم میکند | |
آب | آب اضافی در شهدهای رقیق باید حذف شود |
ویسکوزیته بر نرخ نوشیدن تأثیر میگذارد | |
منبع آب در محیطهای خشک |

سفری کوتاه به پیچیدگیهای شیمیایی شهد
در دهه 1970، پژوهشهای پیشگامانه هربرت و ایرن بیکر، دریچهای نو به دنیای شیمی شهد گشود. آنها توجه محققان را به تنوع و فراوانی مواد محلول غیرقندی در شهد جلب کردند. پیش از این، در بسیاری از مطالعات، ترکیب شیمیایی شهد برای یک گونه گیاهی ثابت در نظر گرفته میشد، که این امر جستجو برای الگوهای کلی را تسهیل میکرد.
مطالعات متعددی به بررسی تأثیر عوامل گوناگون از جمله روابط تکاملی گیاهان (فیلوژنی) و نوع گردهافشانی بر ترکیب قندهای شهد پرداختهاند. اغلب این تحقیقات بر مبنای تحلیل یک یا چند نمونه شهد از هر گونه گیاهی یا نمونههای ترکیبی (در صورت محدودیت حجم شهد) صورت پذیرفته است. معالوصف، شایان ذکر است که تجمیع نمونهها میتواند منجر به پنهانسازی تغییرات موجود در قندهای شهد در سطح گونه گردد.
مطالعهای که توسط Herrera و همکاران (2006) بر روی گونه Helleborus foetidus انجام شد، به وضوح این تغییرپذیری را به نمایش گذاشت. در حقیقت، تغییرات فنوتیپی در ویژگیهای شهد، هم در بین گلهای یک گیاه و هم در بین جمعیتهای مختلف یک گونه، پدیدهای رایج است (Parachnowitsch و همکاران، 2019). به عنوان مثال، پژوهش Gijbels و همکاران (2014) تغییرات قابل توجهی در میزان قندها و اسیدهای آمینه در بین گلهای یک گیاه از گونه Gymnadenia conopsea را نشان داد. در این مطالعه، 45% از تغییرات ویژگیهای شهد در بین گلهای یک گیاه و 20% در بین جمعیتهای مختلف این گونه مشاهده گردید.
تنوع ترکیبات شهد، به ویژه قندها و اسیدهای آمینه، برای زنبوران عسل به عنوان گردهافشانهای کلیدی، از اهمیت بسزایی برخوردار است. زنبوران عسل برای تامین نیازهای انرژی و پروتئینی خود به شهد وابسته هستند. تغییرات در نسبت و غلظت قندها میتواند بر ترجیحات غذایی زنبوران و در نتیجه، بر انتخاب منابع شهد تأثیرگذار باشد. همچنین، اسیدهای آمینه نقش حیاتی در رشد لاروها، تولید پروتئین و تقویت سیستم ایمنی زنبوران ایفا میکنند.
این تنوع، علاوه بر تأمین نیازهای تغذیهای زنبوران، میتواند بر رفتار جمعآوری شهد، فرآیند تبدیل شهد به عسل و مقاومت زنبوران در برابر بیماریها و آفات نیز اثرگذار باشد. از این رو، درک عمیقتر عوامل مؤثر بر تنوع شهد، برای حفظ سلامت و بهرهوری زنبوران عسل و مدیریت منابع شهد در مناطق زنبورداری ضروری است.
نمونهبرداری از جمعیتهای میدانی گونه سنبل الطیب یونانی (Polemonium caeruleum) نتایجی متفاوت با گزارشات قبلی - بر اساس یک جمعیت واحد انجام شده بود و سطوح بالایی از ساکارز و پرولین را در شهد نشان میداد- نشان داد (Ryniewicz و همکاران، 2020). این یافتهها نشان میدهند که تعمیم نتایج حاصل از یک جمعیت به کل گونه میتواند گمراهکننده باشد.
مطالعه Bertazzini و Forlandi در سال 2016 نشان داد که شهد گیاهان کشتشده در گلخانه (در مقایسه با فضای باز) از نظر مواد محلول متفاوت است. به گفته Canto (2007)، محیط گلخانه تغییرات شیمیایی شهد را محدود میکند، اما شاید نمایانگر دقیق شهد در محیط طبیعی نباشد.
خوشبختانه، پیشرفتهای اخیر در زمینههای ترانسکریپتومیکس و متابولومیکس، امکان بررسی دقیقتر مکانیسمهای ترشح شهد را فراهم کرده است. این مطالعات منجر به کشف متابولیتهای جدیدی در شهد شدهاند که پیش از این ناشناخته بودند (Chatt و همکاران، 2021).
در بخشهای بعدی، به بررسی دقیقتر نقش ترکیبات مختلف شهد در تغذیه و سلامت گردهافشانها خواهیم پرداخت. با هانی هاب همراه باشید تا از آخرین یافتههای علمی در مورد این پاداش شیرین طبیعت آگاه شوید!
قندهای اصلی شهد
بیشترین ارزش غذایی شهد به وجود سه قند ساده آن وابسته است:
- ساکارز: یک دیساکارید که از دو واحد مونوساکارید گلوکز و فروکتوز تشکیل شده است.
- گلوکز: یک مونوساکارید شش کربنی.
- فروکتوز: یک مونوساکارید شش کربنی دیگر.
در این بخش قندهای اصلی با توضیحاتی تکمیل شده و سپس اثرات و کیفیت قندها در شهد مورد بررسی قرار میگیرد.
منشأ قندهای شهد، ساکارز است که از طریق آوند آبکش به بافتهای تولیدکننده شهد منتقل میشود. در برخی گیاهان، ساکارز حاصل از فتوسنتز ممکن است به طور موقت به شکل نشاسته در این بافتها ذخیره شده و سپس تجزیه شود. این فرآیند به گیاه امکان میدهد تا شهد را با سرعت بیشتری ترشح کند، همانطور که در گلهای کدو (Cucurbita pepo) با تولید حجم بالای شهد مشاهده میشود (Solhaug و همکاران، 2019).
آنالیز انجام شده بر روی شیره آبکش و شهد نشان میدهند که آنزیمهای اینورتاز موجود در دیواره سلولی بافت شهددار، ساکارز را در طول فرآیند ترشح شهد به طور متفاوتی تجزیه میکنند. این تجزیه، نسبت مقادیر سه قند اصلی را تنظیم میکند و به حفظ شیب غلظت ساکارز کمک میکند (Tiedge و Lohaus؛ 2018).
ورود آب به دلیل اسمولالیته بالاتر محلولهای هگزوزی (گلوکز و فروکتوز) منجر به تولید شهدهای بسیار رقیق و فراوان میشود. این نوع شهدها، مانند شهد گونههای Aloe و Erythrina، اغلب با گردهافشانهای عمومیشده مانند پرندگان سازگاری یافتهاند (Minami و همکاران، 2021). یک مدل جدید از ترشح شهد نشان میدهد که چگونه تنظیم فعالیت آنزیم اینورتاز دیواره سلولی میتواند تفاوتهای موجود در حجم و ترکیب قند شهد را توضیح دهد (Minami و همکاران، 2021).
اگرچه هیدرولیز ساکارز باید منجر به نسبت 1:1 گلوکز و فروکتوز شود، اما عدم تعادل مشاهده شده در شهد تازه نشاندهنده نقش سایر مسیرهای بیوشیمیایی در تولید شهد است. علاوه بر این، پروفایل قندها ممکن است تحت تأثیر میکروبهای موجود در شهد نیز تغییر کند (در بخش بعدی به این موضوع خواهیم پرداخت). بازجذب قندها نیز مکانیسمی است که احتمالاً به حفظ هموستاز یا بازیابی سرمایهگذاری گیاه در تولید شهد کمک میکند، اما این فرآیند هنوز به طور کامل درک نشده است (Nepi و همکاران، 2011).
از دیدگاه زنبور عسل، فرآیند تبدیل ساکارز به گلوکز و فروکتوز توسط آنزیم اینورتاز، اهمیت بسزایی در قابلیت هضم و ارزش غذایی شهد دارد. زنبوران عسل به عنوان گردهافشانهای کلیدی، برای تأمین انرژی مورد نیاز خود به قندهای ساده موجود در شهد وابسته هستند. نسبت گلوکز و فروکتوز در شهد، میتواند بر ترجیحات غذایی زنبوران و در نتیجه، بر انتخاب منابع شهد تأثیرگذار باشد. همچنین، رقیق یا غلیظ بودن شهد، بر میزان انرژی مورد نیاز زنبور برای جمعآوری و فرآوری آن اثر میگذارد.
علاوه بر این، حضور میکروبها در شهد و تغییر پروفایل قندها، میتواند بر کیفیت و ماندگاری شهد در کندو تأثیرگذار باشد. بازجذب قندها توسط گیاه نیز میتواند منجر به کاهش ارزش غذایی شهد برای زنبوران شود. از این رو، درک عمیقتر فرآیندهای بیوشیمیایی دخیل در تولید شهد، برای حفظ سلامت و بهرهوری زنبوران عسل و مدیریت منابع شهد در مناطق زنبورداری ضروری است.
در مقایسه با سه قند غالب، سایر قندهای موجود در شهد معمولاً مقدار بسیار کمی دارند. به عنوان مثال، مالتوز تنها 2.5% از قندهای شهد در گونه P. caeruleum را تشکیل میداد و حتی در برخی جمعیتها وجود نداشت (Ryniewicz و همکاران، 2020). با این حال، قند پنتوز زایلوز میتواند تا 39% از کل قندهای شهد در جنسهای خواهر Protea و Faurea از خانواده Proteaceae را تشکیل دهد [63]. جالب است که زایلوز توسط گردهافشانهای پستاندار متابولیزه میشود (Nicolson و Wyk؛ 1998) و در شهدهای رقیق گونههای Protea که توسط سوسکها گردهافشانی میشوند، به وفور یافت میشود (Jackson و Nicolson؛ 2002).
نسبتهای نسبی ساکارز، گلوکز و فروکتوز در شهد گونههای مختلف گیاهی، اغلب به عنوان عاملی مرتبط با سندرمهای گردهافشانی (مجموعه ویژگیهای گل که با نوع گردهافشان سازگار شدهاند) در نظر گرفته میشد. با این حال، مطالعات نشان دادهاند که اغلب یک ارتباط قوی با فیلوژنی گیاه (روابط تکاملی) نیز وجود دارد.
برای گلهایی که توسط پرندگان گردهافشانی میشوند، ویژگیهای شهد بیش از 500 گونه در آفریقا و آمریکا مورد بررسی قرار گرفته است. تحلیل فیلوژنتیکی نشان داد که دوگانگی در قندهای شهد (غالب بودن ساکارز یا هگزوز) بیشتر بین گیاهانی که توسط گردهافشانهای تخصصی و عمومی بازدید میشوند وجود دارد تا بین گیاهانی که توسط مرغهای مگسخوار و پرندگان گنجشکسان گردهافشانی میشوند (Johnson و Nicolson ، 2008).
این تقسیمبندی بین گردهافشانهای تخصصی و عمومی توسط یک مطالعه جامع دیگر (Abrahamczyk و همکاران، 2017) که بیش از 2000 گونه از آستریدها (یکی از بزرگترین کلادهای گیاهان گلدار) را بررسی کرده است، تأیید شده است. با وجود تنوع زیاد، دادهها نشان دادند که تکامل به سمت دو مقدار بهینه برای نسبت ساکارز شهد پیش رفته است: ساکارز کم در شهدهایی که توسط پرندگان عمومی و حشرات غیرتخصصی مصرف میشوند، و ساکارز بالا در سایر گروههای گردهافشان. نویسندگان این مطالعه نتیجه گرفتند که فرضیه تطابق با گروه گردهافشان تنها بخشی از توضیح برای ترکیب قند شهد است. با این حال، تحلیل دیگری از قندهای شهد در سراسر گیاهان گلدار (بیش از 1200 گونه) با استفاده از یک رویکرد مدلسازی متفاوت، سیگنال فیلوژنتیکی کمتری یافت و بر اهمیت نوع گردهافشان تأکید کرد (Abrahamczyk و همکاران، 2017).
برخی معتقدند که ارتباط مشاهده شده بین ترکیب قند شهد و نوع گردهافشان، در واقع یک نتیجه ثانویه از مورفولوژی گل است. شهدهای غنی از ساکارز بیشتر در گلهای محافظتشده و لولهای که توسط گردهافشانهای تخصصی بازدید میشوند (مانند خانواده Ericaceae) رایج هستند. در مقابل، شهدهای غنی از هگزوز در گلهای باز و در معرض دید که توسط هر دو گردهافشانهای عمومی و تخصصی بازدید میشوند (مانند خانواده Asteraceae) غالب هستند (Abrahamczyk و همکاران، 2017).
این همبستگی، که سالها پیش در یک مطالعه نیمهکمی بر روی قندهای شهد در 900 گونه گیاهی شناسایی شد (Percival، 1961)، میتواند با اصول شیمی فیزیک توضیح داده شود. شهدهای هگزوزی در مقایسه با شهدهای ساکارزی با غلظت مشابه، غلظت اسمزی بسیار بالاتری دارند؛ بنابراین، کندتر تبخیر میشوند و در هوای خشک، تعادل بهتری نسبت به شهدهای ساکارزی دارند. این ویژگی برای گلهایی که دارای کورولاهای بلند هستند و نیاز به محافظت از شهد دارند، اهمیت دارد (Witt و همکاران، 2013). گردهافشانهای با زبان بلند که میتوانند به شهد موجود در گلهای محافظتشده دسترسی پیدا کنند، مانند زنبورها، پروانهها و بیدها، به نظر میرسد که شهدهای ساکارزی را ترجیح میدهند.
ترکیب قند شهد در گلهای گردهافشانیشده توسط پرندگان با انتخابهای تغذیهای و محدودیتهای گوارشی آنها مرتبط است. اگر ساکارز موجود در شهد در داخل گل هیدرولیز نشود، باید در روده پرنده قبل از جذب، تجزیه شود. آنزیمهای اینورتاز موجود در بافتهای شهدساز گیاهان از نوع بتا-فروکتوزیدازها هستند، در حالی که حیوانات از آلفا-گلوکوزیدازها استفاده میکنند که در زنبورهای عسل و پرندگان شهدخوار یافت میشوند (Berenbaum و همکاران، 2021). فعالیت آنزیم ساکاراز در روده پرندگان شهدخوار با نسبت ساکارز در شهدهایی که مصرف میکنند، همخوانی دارد. این همتکاملی همگرا در قارههای مختلف بین مرغهای مگسخوار، پرندگان شهدخوار و گلهایی که گردهافشانی میکنند، مشاهده میشود (Berenbaum و همکاران، 2021). با وجود این ارتباط، این پرندگان ساکارز را به شهدهای هگزوزی ترجیح نمیدهند و حتی در غلظتهای پایین، شهدهای هگزوزی را انتخاب میکنند(McWhorter و همکاران، 2021).
روشهای استفاده شده در آزمایشهای ترجیحی اهمیت دارند، زیرا تفاوتهای کالری و اسمزی بین ساکارز و هگزوز وجود دارد: محلولهای هگزوزی که بر اساس درصد وزنی مخلوط میشوند، حدود 95% ارزش انرژی محلولهای ساکارزی را دارند(Fleming و همکاران، 2004). در نهایت، ممکن است ترکیب قند شهد از نظر فیزیولوژیکی اهمیت چندانی نداشته باشد، زیرا گردهافشانها ساکارز را به سرعت هضم میکنند و قندهای شهد به طور کارآمد جذب میشوند(Napier و همکاران، 2013). چند استثنا شامل سارها و برخی مورچههای آکاسیا هستند که فاقد آنزیم ساکاراز هستند و به ترتیب از شهدهای گلدار و خارج گلدار حاوی ساکارز اجتناب میکنند (McWhorter و همکاران، 2021). مرغهای مگسخوار و خفاشها از هر دو فروکتوز و گلوکز به طور مستقیم برای تأمین انرژی مورد نیاز متابولیسم بالای خود در هنگام پرواز شناور استفاده میکنند (Welch و همکاران، 2018). در پروانههای شاپرکی، گلوکز موجود در شهد از استرس اکسیداتیو ناشی از پرواز محافظت میکند (Levin و همکاران، 2017).

2. اسیدهای آمینه: مواد مغذی ثانویه با نقشهای مهم
اسیدهای آمینه، علیرغم غلظت کمتر در مقایسه با قندها، نقشهای حیاتی در شهد گُلها ایفا میکنند. غلظت کل اسیدهای آمینه معمولاً در محدوده میکرومولار تا میلیمولار است، در حالی که غلظت ساکارز در محلول 30% وزنی، حدود 1 مولار است. مطالعات نشان دادهاند که غلظت کل اسیدهای آمینه در شهد 30 گونه گیاهی گردهافشانیشده توسط حشرات در بریتانیا، بین 0.19 تا 12.7 میلیمولار متغیر بوده است (Gardener و Gillman؛ 2001).
آنالیزهای همزمان شهد و شیره آبکشی در گیاه کلزا (Brassica napus) و سایر گونهها نشان داده است که علیرغم مشابه بودن غلظت کل قندها در شهد و شیره آبکشی، غلظت کل اسیدهای آمینه در شهد حدود دو مرتبه کمتر از شیره آبکشی است (Bertazzini و Forlani؛ 2016). این امر دلالت بر این دارد که اسیدهای آمینه در طول فرآیند ترشح شهد در بافتهای شهدساز حفظ میشوند.
اسیدهای آمینه موجود در شهد، نقشهای متعددی در تغذیه و سلامت زنبوران ایفا میکنند. این ترکیبات، به عنوان بلوکهای سازنده پروتئینها، برای رشد لاروها، تولید ژل رویال و تقویت سیستم ایمنی زنبوران ضروری هستند. کمبود اسیدهای آمینه در شهد میتواند منجر به کاهش رشد لاروها، ضعف زنبوران بالغ و افزایش حساسیت به بیماریها گردد.
علاوه بر این، نسبت و نوع اسیدهای آمینه موجود در شهد، میتواند بر ترجیحات غذایی زنبوران و در نتیجه، بر انتخاب منابع شهد تأثیرگذار باشد. برخی از اسیدهای آمینه، مانند پرولین، به عنوان محرکهای تغذیهای برای زنبوران عمل میکنند و میتوانند جذب شهد را افزایش دهند.
با توجه به اهمیت اسیدهای آمینه در تغذیه زنبوران عسل، بررسی دقیقتر ترکیبات اسید آمینه در شهد گُلهای مختلف و تأثیر عوامل محیطی بر غلظت آنها، برای حفظ سلامت و بهرهوری زنبوران عسل ضروری است.
نکته مهمتر از غلظت کل اسیدهای آمینه، ترکیب آنهاست که در شهد گونههای مختلف گیاهی بسیار متنوع است (Petanidou و همکاران، 2006). تمامی 20 اسید آمینه رایج موجود در پروتئینها در شهد یافت میشوند. گاهی اوقات، پروفایل اسیدهای آمینه به شدت به سمت اسیدهای آمینه غیرضروری (که در شیره آبکشی غالب هستند) متمایل است. چهار اسید آمینه گلوتامین، گلوتامات، آسپاراژین و آسپارتات که در متابولیسم نیتروژن گیاهان نقش مهمی دارند (و نسبت نیتروژن به کربن بالایی دارند)، به نسبت فراوانی در شهد وجود دارند. علاوه بر اینها، آلانین، سرین، گلیسین و پرولین که همگی اسیدهای آمینه غیرضروری هستند نیز به وفور در شهد یافت میشوند (Nicolson، 2007).
مطالعات ترانسکریپتومیکس بر روی بافتهای شهدساز گیاه پنبه، بیان بالای ژنهایی را نشان داده است که از گلوتامات به عنوان سوبسترا برای بیوسنتز سایر اسیدهای آمینه مانند آسپارتات استفاده میکنند (Chatt و همکاران، 2021 ). از سوی دیگر، ممکن است یک یا دو اسید آمینه ضروری بر پروفایل اسید آمینه شهد غالب شوند. به عنوان مثال، فنیلآلانین در شهد گیاهان مدیترانهای که عمدتاً توسط زنبورها گردهافشانی میشوند، فراوان است و تا 47% از کل اسیدهای آمینه در خانواده Lamiaceae را تشکیل میدهد (Petanidou و همکاران، 2006). نسبت اسیدهای آمینه ضروری به کل اسیدهای آمینه در گونههای مختلف گیاهی به طور گستردهای متفاوت است، به عنوان مثال از 6 تا 48% در 20 گونه از جنس Nicotiana.
اسیدهای آمینه غیرپروتئینی مانند تائورین، گاما-آمینوبوتیریک اسید (GABA) و بتا-آلانین نیز ممکن است در غلظتهای بالا در برخی شهدها وجود داشته باشند و گاهی به عنوان متابولیتهای ثانویه طبقهبندی میشوند (Nepi، 2014).
گرده میتواند یک منبع بالقوه برای اسیدهای آمینه موجود در شهد باشد، به ویژه به این دلیل که از نظر این ترکیبات بسیار غنیتر است (به عنوان مثال، تا 1000 برابر بیشتر از شهد به ازای هر گل (Descamps و همکاران، 2021)). آلودگی شهد با گردهای که به داخل آن میافتد، میتواند منجر به سطوح بالای پرولین و سایر اسیدهای آمینه شود (Descamps و همکاران، 2021). در حالی که قرار دادن عمدی گرده در معرض شهد گیاه Aloe marlothii باعث افزایش اسیدهای آمینه آن نشد(Nicolson؛ 2007)، افزودن گرده آفتابگردان به شهد مصنوعی باعث شسته شدن اسیدهای آمینه از گرده به داخل شهد شد. همچنین، آلودگی گرده در گلهای بازدیدشده Gentiana lutea، پروفایل اسید آمینه شهد را غنیتر کرد (Bogo و همکاران، 2021).
مطالعات اخیر نشان دادهاند که باکتریهای موجود در شهد میتوانند باعث جوانهزنی و ترکیدن دانههای گرده شوند و در نتیجه سطح پروتئین (و در نهایت اسیدهای آمینه) را افزایش دهند (Christensen و همکاران، 2021). خطر آلودگی برای گلهایی با حجم کم شهد، زمانی که روش نمونهبرداری برای تحلیل اسیدهای آمینه بسیار حساس است، بالا خواهد بود (Power و همکاران، 2021).
اهمیت عملکردی اسیدهای آمینه موجود در شهد برای سلامت گردهافشانها هنوز به طور کامل مشخص نشده است. به نظر میرسد ارزش غذایی مستقیم آنها برای بیشتر گروههای گردهافشان کم باشد. بیکر و بیکر (1986) به دنبال ارتباط بین نوع گردهافشان و اسیدهای آمینه شهد بودند و پیشنهاد کردند که گلهای گردهافشانیشده توسط پروانهها دارای اسیدهای آمینه شهد بیشتری هستند، زیرا پروانههای بالغ فاقد سایر منابع نیتروژن هستند. با این حال، هیچ رابطه واضحی بین غلظت یا ترکیب اسید آمینه و سندرم گردهافشانی در جنس متنوع Impatiens (از جمله گونههای گردهافشانیشده توسط پروانهها) مشاهده نشده است [(Vandelook و همکاران، 2019).
زنبورها و مگسهای گلزا، اسیدهای آمینه مورد نیاز خود را از گرده به دست میآورند، در حالی که پرندگان شهدخوار از بندپایان و گاهی اوقات گرده به عنوان منابع پروتئین استفاده میکنند. هنوز مشخص نیست که چرا گونههای Erythrina که توسط پرندگان گنجشکسان گردهافشانی میشوند، غلظت اسید آمینه بسیار بالاتری نسبت به گونههای گردهافشانیشده توسط مرغهای مگسخوار دارند . جالب است که پرندگان شهدخوار (Cinnyris talatala) شهد مصنوعی حاوی اسیدهای آمینه را ترجیح نمیدهند.
علاوه بر فواید تغذیهای مستقیم، اسیدهای آمینه ممکن است به طعم و جذابیت شهد کمک کرده [30] و بر انتخابهای تغذیهای گردهافشانها تأثیر بگذارند. این موضوع پیچیده است، زیرا اسیدهای آمینه منفرد ممکن است اثرات جذاب یا دافعه داشته باشند که در یک مخلوط پیچیده پنهان میشوند [98].
به طور جالب توجهی، یک گیرنده چشایی جدید در زنبور عسل شناسایی شده است که به گلوتامات، آسپارتات، آسپاراژین و گلوتامین (اسیدهای آمینه اصلی انتقال نیتروژن در گیاهان و نسبتاً فراوان در شهد) پاسخ میدهد [99]. مطالعات متعددی در مورد پاسخهای عصبی و رفتاری گردهافشانها (به ویژه زنبورها) به اسیدهای آمینه خاص یا مخلوطهای اسید آمینه انجام شده است که بررسی آنها از حوصله این مطلب خارج است.
اسیدهای آمینه غیرپروتئینی میتوانند به طور شگفتآوری در شهد فراوان باشند و با عمل به عنوان انتقالدهندههای عصبی، رفتار حشرات را تعدیل کنند، مانند گلوتامات و گلیسین [35, 87].
مورد پرولین نیز جالب توجه است: این اسید آمینه به طور معمول در شهد یافت میشود، فراوانترین اسید آمینه در همولنف زنبور عسل است و در پروازهای اولیه زنبورهای بامبل و زنبورهای قرمز به عنوان منبع انرژی مورد استفاده قرار میگیرد [33, 100]. پروانههای شاپرکی نیز از اسیدهای آمینه به عنوان سوخت متابولیک استفاده میکنند [34].
وجود اسیدهای آمینه در شهد میتواند بر ترجیحات قندی و میزان مصرف شهد توسط گردهافشانها تأثیر بگذارد. به عنوان مثال، زنبورهای عسل در پرواز آزاد، غلظتهای پایینتر ساکارز را در صورت وجود فنیلآلانین (که به عنوان یک محرک تغذیهای شناخته میشود) انتخاب میکنند. همچنین، ممکن است غلظتهای بالاتر ساکارز را برای جبران اثر بازدارنده گلیسین ترجیح دهند [31].
در پروانه شاپرک Manduca sexta، ترجیحات مربوط به غلظت قند در شهد، با حضور یک مخلوط اسید آمینه مشابه شهد طبیعی تغییر میکند [32]. به طور مشابه، اسیدهای آمینه موجود در شهد باعث کاهش توانایی خفاشها در تمایز بین غلظتهای مختلف قند میشوند [101]. از دیدگاه گیاه، این امر ممکن است به حفظ قندهای شهد و جلوگیری از مصرف بیش از حد آن کمک کند.
در بخشهای قبلی، قندها و اسیدهای آمینه، دو جزء اصلی شهد را مورد بررسی قرار دادیم. اما شهد تنها از این دو دسته ترکیب تشکیل نشده است. در این بخش، به بررسی ریزمغذیها، متابولیتهای فرعی و به ویژه متابولیتهای ثانویه خواهیم پرداخت که نقشهای عجیب و مهمی در تعاملات گیاه و گردهافشان ایفا میکنند.
ریزمغذیها و متابولیتهای فرعی
دانش ما در خصوص شیمی شهد، به ویژه ریزمغذیها و متابولیتهای فرعی، در مقایسه با قندها و اسیدهای آمینه، هنوز در مراحل ابتدایی قرار دارد. غلظت پایین لیپیدها، اسیدهای آلی، مواد معدنی و پروتئینها در شهد، همراه با کمبود اطلاعات جامع در این زمینه، چالشهای متعددی را برای محققان ایجاد کرده است. همانند اسیدهای آمینه، منشأ این متابولیتهای غیرقندی در شهد به طور کامل مشخص نیست. با این حال، پیشرفتهای اخیر در روش متابولومیکس غیرهدفمند، تنوع قابل توجهی از متابولیتها را در شهد گلها و شهد خارج گلهای گیاهانی مانند پنبه و کدو آشکار ساخته است.
ریزمغذیها و متابولیتهای فرعی موجود در شهد، نقشهای متعددی در سلامت و بهرهوری گردهافشانها و زنبوران ایفا میکنند. این ترکیبات، علیرغم غلظت پایین، میتوانند تأثیرات قابل توجهی بر سیستم ایمنی، رفتار جمعآوری شهد، فرآیند تبدیل شهد به عسل و مقاومت زنبوران در برابر بیماریها و آفات داشته باشند.
به عنوان مثال، برخی از لیپیدها و اسیدهای آلی موجود در شهد، میتوانند به عنوان منابع انرژی ثانویه برای زنبوران عمل کنند و به آنها در شرایط سخت محیطی کمک کنند. مواد معدنی نیز نقش حیاتی در فرآیندهای فیزیولوژیکی زنبوران ایفا میکنند و کمبود آنها میتواند منجر به اختلال در رشد لاروها و ضعف زنبوران بالغ گردد.
علاوه بر این، متابولیتهای فرعی موجود در شهد، میتوانند بر کیفیت و ماندگاری شهد در کندو تأثیرگذار باشند و از رشد میکروبهای مضر جلوگیری کنند.
با توجه به اهمیت ریزمغذیها و متابولیتهای فرعی در تغذیه و سلامت زنبوران عسل، بررسی دقیقتر ترکیبات آنها در شهد گُلهای مختلف و تأثیر عوامل محیطی بر غلظت آنها، برای حفظ سلامت و بهرهوری زنبوران عسل ضروری است.

محتوای یونهای معدنی در شهد، در مقایسه با گرده، اغلب نادیده گرفته میشود. تصور بر این است که گردهافشانها نیاز خود به مواد معدنی را از طریق مصرف بندپایان یا گرده تأمین میکنند. با این وجود، مواد معدنی موجود در برخی شهدها ممکن است به حفظ تعادل نمک در بدن گردهافشانها کمک کنند (Hiebert، 1993). تحلیلهای جامع شیمی شهد 20 گونه از جنس Nicotiana و 147 گونه از خانواده Bromeliaceae نشان داد که میانگین غلظت کل یونهای معدنی در واحد میلیمولار، بیشتر از اسیدهای آمینه بود.
غلظتهای غیرمعمول بالای پتاسیم در شهد گلهای پیاز و آووکادو برای زنبورهای عسل دافعهآمیز است و منجر به گردهافشانی ضعیف میشود. جالب است که سطوح بالای پتاسیم و فسفات در محلولهای تغذیهای، زنبورهای عسل را دفع میکند اما گردهافشانهای بومی آووکادو در مکزیک را دفع نمیکند (Afik و همکاران، 2014). این اثر بازدارنده با استفاده از آزمایش پاسخ گسترش خرطوم زنبورهای عسل در جستجوی آب نیز تأیید شده است (Lau و Nieh؛ 2014). تنظیم نمک در بدن زنبورهای عسل به طور مفصل در (Kram و همکاران، 2008) مورد بحث قرار گرفته است.
سایر اجزای شهد شامل پروتئینها، لیپیدها و اسیدهای آلی هستند. پروتئینهای شهد (که نکتارین نامیده میشوند) در شهد گلها و شهد خارج گلها نقش محافظتی در برابر تخریب میکروبی ایفا میکنند (Schmitt، و همکاران، 2021). در شهد فراوان گیاه تنباکوی زینتی، نکتارینها به تولید پراکسید هیدروژن تا سطوح 4 میلیمولار از طریق یک چرخه ردوکس در شهد کمک میکنند (Carter و Thornburg؛ 2004). یکی از پروتئینهای شهد در گلهای Jacaranda mimosifolia یک لیپاز است که لیپیدهای شهد را به اسیدهای چرب آزاد هیدرولیز میکند. این اسیدهای چرب میتوانند تا غلظت 0.6 میلیمولار تجمع یابند و ممکن است برای زنبورها جذاب باشند (Lau و Nieh؛ 2016).
اسیدهای چرب موجود در شهد ممکن است نقش متابولیکی نیز داشته باشند؛ به عنوان مثال، پروانههای شاپرکی از اسید پالمیتیک موجود در شهد مصنوعی به عنوان سوخت برای متابولیسم در حالت استراحت استفاده کردهاند (Levin و همکاران، 2017). در گونههای Nicotiana، تنها یک اسید آلی، اسید مالیک، در غلظتهای قابل توجه (تا 2 میلیمولار) یافت شده است. اسید اسکوربیک (ویتامین C) نیز در شهد وجود دارد و نقشهایی در چرخه ردوکس ایفا میکند و به عنوان یک آنتیاکسیدان شناخته شده است.
4. متابولیتهای ثانویه: نگهبانان و فریبندگان شهد
متابولیتهای ثانویه، از جمله آلکالوئیدها، فلاونوئیدها، ترپنوئیدها و فنولیکها، در شهد گیاهانی که از این ترکیبات به عنوان مکانیسم دفاعی در برابر گیاهخواران استفاده میکنند، یافت میشوند. این ترکیبات، برای زنبوران عسل، هم میتوانند نقش محافظتی داشته باشند و هم میتوانند به عنوان عوامل بازدارنده عمل کنند.
برای زنبوران عسل، تنوع متابولیتهای ثانویه در شهد، به منزله یک چالش و فرصت است. از یک سو، این ترکیبات میتوانند به عنوان دفعکنندههای طبیعی عمل کرده و از جمعآوری شهد توسط زنبوران جلوگیری کنند. به عنوان مثال، برخی از آلکالوئیدها و ترپنوئیدها میتوانند طعم تلخ یا نامطبوعی به شهد بدهند که برای زنبوران ناخوشایند است. از سوی دیگر، برخی از متابولیتهای ثانویه، مانند فلاونوئیدها، میتوانند به عنوان آنتیاکسیدانها و عوامل تقویتکننده سیستم ایمنی عمل کرده و به زنبوران در مقابله با بیماریها و استرسهای محیطی کمک کنند.
مطالعهای جامع توسط Palmer-Young و همکاران (2019)، با بررسی شیمی پاداشهای گل در 31 گونه گیاهی، نشان داد که تنوع شیمیایی در گرده بیشتر است و غلظت مواد شیمیایی دفاعی نیز در آن بالاتر از شهد است. این یافتهها نشان میدهد که زنبوران عسل، در هنگام جمعآوری گرده، با غلظت بالاتری از متابولیتهای ثانویه مواجه میشوند و باید مکانیسمهای دفاعی قویتری برای مقابله با آنها داشته باشند.
علاوه بر این، حضور متابولیتهای ثانویه در شهد، میتواند بر فرآیند تبدیل شهد به عسل و کیفیت نهایی عسل تأثیرگذار باشد. برخی از این ترکیبات میتوانند طعم و عطر عسل را تغییر دهند و خواص دارویی آن را افزایش دهند، در حالی که برخی دیگر میتوانند باعث تخمیر یا فساد عسل شوند.
با توجه به نقشهای متنوع متابولیتهای ثانویه در تعاملات گیاه و زنبور عسل، بررسی دقیقتر ترکیبات آنها در شهد گُلهای مختلف و تأثیر عوامل محیطی بر غلظت آنها، برای حفظ سلامت و بهرهوری زنبوران عسل ضروری است.
از آنجایی که حساسیت گردهافشانهای مختلف به متابولیتهای ثانویه متفاوت است، ترکیبات ناخوشایند موجود در شهد میتوانند به عنوان یک فیلتر چشایی عمل کرده و از دسترسی گردهافشانهای ناکارآمد و دزدان شهد به این منبع ارزشمند جلوگیری کنند. به عنوان مثال، شهد تیره رنگ گونه Aloe vryheidensis در آفریقای جنوبی حاوی ترکیبات فنولیک است که زنبورهای عسل و پرندگان شهدخوار را دفع میکند، اما بر پرندگان عمومیتر تأثیر چندانی ندارد. همچنین، شهد ناخوشایند یک گونه گیاه شیرابهای به طور ترجیحی توسط زنبورهای عنکبوتی مصرف میشود (Egan و همکاران، 2022). گریانوتوکسینهای موجود در شهد گیاه مهاجم Rhododendron ponticum در بریتانیا برای زنبورهای عسل سمی هستند، اما برای زنبورهای بامبل بومی (Bombus terrestris) سمیت ندارند (Tiedeken و همکاران، 2014). تغییرات جغرافیایی در عملکرد فیلترینگ این ترکیبات میتواند پیامدهایی برای زیستشناسی گونههای مهاجم داشته باشد (Egan و همکاران، 2022). میزان بازدارندگی این ترکیبات به غلظت هم قند و هم ماده سمی بستگی دارد؛ به طوری که زنبورهای عسل و پرندگان شهدخوار در برابر نیکوتین در شهدهای مصنوعی با غلظتهای بالاتر، تحمل بیشتری نشان میدهند (Köhler و همکاران، 2012).
غلظتهای پایین متابولیتهای ثانویه نیز میتوانند رفتار گردهافشانها را تحت تأثیر قرار دهند. کافئین، یک متابولیت ثانویه شناخته شده، در شهد گلهای قهوه (Coffea) و مرکبات (Citrus) وجود دارد که گلهای آنها برای زنبورها بسیار جذاب هستند. مطالعات نشان دادهاند که زنبورهای عسلی که با کافئین در غلظتهای مرتبط با محیط زیست (اما زیر آستانه چشایی آنها) تغذیه شدهاند، حافظه بهتری برای رایحه گل مرتبط پیدا میکنند. به نظر میرسد کافئین باعث میشود که زنبورها کیفیت شهد را بیش از حد ارزیابی کنند. یک مطالعه میدانی این موضوع را تأیید کرد و نشان داد که افزودن کافئین به محلولهای ساکارز منجر به افزایش قابل توجه جذب کلنی میشود، حتی اگر این امر منجر به استراتژیهای تغذیهای زیربهینه شود (Couvillon و همکاران، 2015). به طور مشابه، زنبورهای بامبل در صورت وجود نیکوتین، تحمل بیشتری نسبت به کالری کم نشان میدهند (Wright و همکاران، 2013). این دستکاریهای دارویی رفتار گردهافشانها ممکن است از طریق بهبود انتقال گرده به نفع گیاه باشد، اما لزوماً به سود خود گردهافشانها نیست.
در یک مثال کاملاً متفاوت از جذب گردهافشانها از طریق متابولیتهای ثانویه، شهد رنگی اغلب با گردهافشانهای مهرهدار، به ویژه در جزایر، مرتبط است. اخیراً مشخص شده است که رنگ خونین شهد گلهای جذاب برای مارمولکها ناشی از وجود یک رنگدانه آلکالوئیدی به نام نسوکودین است (Roy و همکاران، 2022).
یکی دیگر از نقشهای مهم متابولیتهای ثانویه موجود در شهد، محافظت از گردهافشانها در برابر انگلها و پاتوژنها است. اثرات مثبت مصرف این ترکیبات بر سلامت زنبورهای بامبل (Bombus) و انگلهای روده آنها در چندین مطالعه نشان داده شده است (Stevenson و همکاران، 2017). اگرچه مکانیسمهای دقیق این محافظت هنوز به طور کامل شناخته نشدهاند، اما یک مثال شناخته شده کالونن موجود در شهد گیاه Calluna vulgaris است (Koch و همکاران، 2019). این ترکیب، که در جریان بررسی عصارههای عسل گیاهان مهم برای زنبورها از نظر فعالیت آنها در برابر انگل روده Crithidia bombi شناسایی شد، میتواند تاژک لنگر انداخته انگل را از روده عقب زنبور بامبل جدا کند. در زنبورهای عسل، مصرف کافئین در غذا میتواند بار اسپورهای پروتوزوآی Nosema ceranae را کاهش دهد، اما نیکوتین چنین اثری ندارد (Bernklau و همکاران، 2019). اینکه آیا متابولیتهای ثانویه موجود در شهد میتوانند عفونتها را به طور کامل از بین ببرند یا از بروز آنها پیشگیری کنند، احتمالاً به تغییرات ایجاد شده توسط میکروبیوم روده گردهافشان بستگی دارد. سایر فواید سلامتی این ترکیبات شامل اثرات آنتیاکسیدانی شناخته شده فنولیکها در عسل است که بسته به منبع شهد متفاوت است فلاونوئید کوئرستین، که در شهد و گرده رایج است، در آزمایشهای ترجیحی توسط زنبورهای عسل انتخاب میشود و میتواند ژنهای سمزدایی را تنظیم کند (Mao و همکاران، 2013؛ Palmer-Young و همکاران، 2019). با این وجود، فواید سلامتی متابولیتهای ثانویه برای بیشتر گردهافشانها هنوز به طور کامل شناخته نشده است.
جمعیت میکروبی ساکن در شهد نیز ممکن است تحت تأثیر متابولیتهای ثانویه قرار بگیرند. اثرات ضد میکروبی بالقوه این ترکیبات در شهد بادام، مرکبات و تنباکو مورد بررسی قرار گرفته است. در حالی که ترکیب جمعیت باکتریایی بین این شهدها متفاوت بود، رشد آنها تنها به طور ضعیفی توسط متابولیتهای ثانویه مربوطه (آمیگدالین، کافئین و نیکوتین) مهار شد. در مقابل، میکروبها نیز میتوانند سطح برخی متابولیتهای ثانویه را در شهد کاهش دهند (Vannette و Fukami؛ 2016). پایداری نسبی ترکیب قند در برخی شهدها نشان میدهد که متابولیتهای ثانویه ممکن است نقش نگهدارنده را ایفا کنند، اما برای درک کامل این نقش و اثرات سینرژیک بین ترکیبات مختلف، تحقیقات بیشتری مورد نیاز است (Koch و همکاران، 2019).
در ادامه بررسی اجزای حیاتی شهد، تا کنون، به قندها، اسیدهای آمینه، ریزمغذیها و متابولیتهای ثانویه پرداختیم. در این بخش، قصد داریم تا بر بخشی از شهد که اغلب نادیده گرفته شده، یعنی آب، تمرکز کنیم و نقش حیاتی آن را در تغذیه گردهافشانها و تعاملات آنها با گلها بررسی کنیم.
5. آب: ماده مغذی حیاتی و تنظیمکننده شهد
آب، بر خلاف مواد محلول شهد که پیشتر مورد بحث قرار گرفتند (مانند پروتئینها، اسیدهای آمینه غیرپروتئینی و متابولیتهای ثانویه که نقش تغذیهای مستقیمی ندارند)، یک ماده مغذی اساسی برای گردهافشانها محسوب میشود. با این حال، جزء آب شهد به ندرت در تحقیقات مربوط به شیمی شهد مورد تأکید قرار میگیرد. این کمتوجهی تا حدودی به دلیل تغییرپذیری محتوای آب در ارتباط با شرایط محیطی است. علاوه بر این، حجم اندک شهد در بسیاری از گلهای گردهافشانیشده توسط حشرات، نیازمند روشهای جمعآوری خاصی مانند استفاده از فتیله یا شستشو است که اطلاعات دقیقی در مورد حجم یا محتوای آب شهد ارائه نمیدهند.
غلظت شهد به شدت تحت تأثیر شرایط آب و هوایی محلی در اطراف گل (میکرواقلیم) قرار دارد. شهد، اگر محافظت نشود، تمایل دارد تا با رطوبت محیطی به تعادل برسد و این امر منجر به تبخیر آب در بیشتر شرایط (به جز محیطهای بسیار مرطوب) میشود. شاید برایتان جالب باشد که بدانید یک محلول 20% ساکارز در تمام سطوح رطوبت زیر 98%، آب خود را به هوا از دست میدهد (Corbet، 1979).
سرعت تبخیر آب از شهد به عوامل مختلفی بستگی دارد، از جمله:
- مورفولوژی گل: ساختار و شکل گل میتواند بر میزان تبخیر تأثیر بگذارد.
- گرادیانهای میکرواقلیمی: تفاوت در دما و رطوبت در داخل و اطراف گل.
- پروفایل قند شهد: تبخیر از شهدهای حاوی هگزوز کندتر از شهدهای حاوی ساکارز است.
- حجم شهد: تبخیر در حجمهای کم شهد سریعتر اتفاق میافتد، زیرا نسبت سطح به حجم در قطرات کوچک بیشتر است.
تبخیر مداوم از گلهای باز، همراه با ترشح ناپیوسته شهد، بازجذب احتمالی قندها توسط گیاه و برداشت دورهای توسط گردهافشانها، میتواند منجر به تغییرات روزانه قابل توجهی در حجم و غلظت شهد در یک گونه واحد شود. این تغییرات به نوبه خود میتوانند بر جذابیت گل برای گردهافشانهای مختلف تأثیر بگذارند. با این حال، شهد موجود در گلهای باز اغلب رقیقتر و فراوانتر از حد انتظار است و ممکن است در محیطهای خشک به عنوان یک منبع آب مهم برای گردهافشانها عمل کند (Willmer، 2011).
جالب است که شهد مصرفشده توسط گردهافشانها اغلب رقیقتر از شهدهای مصنوعی است که آنها در آزمایشهای ترجیحی انتخاب میکنند. خفاشها یک مثال قابل توجه در این زمینه هستند. سندرم گردهافشانی توسط خفاش به طور کلاسیک شامل شهد فراوان و بسیار رقیق غنی از هگزوز با میانگین غلظت 17% وزنی است ( von Helversen و Winter؛ 2003). با این حال، در آزمایشهای انتخاب، خفاشها غلظتهای بسیار بالاتری را ترجیح میدهند. یک توضیح پیشنهادی برای این اختلاف، بر اساس آزمایشها با خفاشهای آزاد پرواز در کاستاریکا، این است که رقابت برای غذا باعث میشود خفاشها به دنبال حجمهای بیشتر باشند و در مورد غلظت سختگیری کمتری نشان دهند. با این حال، این فرضیه همچنان مورد بحث است.
در مقابل، زنبورهای بامبل در گلهای مصنوعی بیشتر به افزایش غلظت شهد پاسخ میدهند تا حجم آن. در این شرایط (و احتمالاً در گلهای واقعی)، غلظت ممکن است یک نشانه قابل اعتمادتر و آسانتر برای ارزیابی کیفیت منبع غذایی باشد. Pyke و همکاران (2017) استدلال میکنند که تکامل باید منجر به غلظتهای شهدی شود که بیشتر به سود گیاهان فردی باشد تا گردهافشانها، و گیاهان از ترکیبی از ویژگیهای شهد (حجم، غلظت و ترکیب) برای دستکاری رفتار گردهافشانها استفاده میکنند.
شهدهای رقیق یک مزیت ویسکوزیته مهم ارائه میدهند. ویسکوزیته محلولهای ساکارز با افزایش غلظت به طور نمایی افزایش مییابد و تأثیر قابل توجهی بر سهولت نوشیدن شهد دارد. غلظتهای بهینه شهد برای گروههای مختلف گردهافشان به تکنیک نوشیدن آنها بستگی دارد؛ به طوری که گردهافشانهای مکنده به غلظتهای پایینتر نسبت به گردهافشانهای لیسنده نیاز دارند (Kim، 2011).
زبان زنبورهای عسل به عنوان یک ساختار مویی عمل میکند و فرکانس لیسیدن آنها در محلولهایی با ویسکوزیته برابر اما غلظت متفاوت، ثابت میماند. به طور شگفتانگیزی، زنبورهای منفرد قادرند حالت تغذیه خود را از لیسیدن به مکیدن در غلظتهای شهد زیر 30% وزنی تغییر دهند، که این امر منجر به دریافت سریعتر انرژی میشود (Wei، 2020).
انعطافپذیری رفتاری زنبورها در مواجهه با غلظتهای مختلف شهد همچنین زمانی آشکار میشود که آنها آب اضافی موجود در شهد رقیق را از طریق استفراغ مکرر و تبخیر حذف میکنند. این فرآیند ممکن است در طول جمعآوری شهد در زنبورهای عسل آغاز شود؛ آنها با غلظت قند حدود دو برابر شهد اولیه به کندو بازمیگردند. این رفتار با توجه به هزینه قابل توجه تبدیل شهد به عسل بسیار منطقی به نظر میرسد. هر دو زنبورهای اجتماعی و انفرادی شهد را روی زبان خود غلیظ میکنند.
برای پرندگان شهدخوار، پردازش آب اضافی موجود در شهد رقیق یک چالش فیزیولوژیکی است. آنها آب اضافی را دفع میکنند (مانند مرغهای مگسخوار) یا به سادگی از جذب آن جلوگیری میکنند (مانند پرندگان شهدخوار و (Nicolson و Fleming؛ 2014).

تأثیر تغییرات اقلیمی بر شهد: چالشهای پیش رو
تحقیقات آتی در زمینه شیمی شهد باید به بررسی اثرات تغییرات اقلیمی ناشی از فعالیتهای انسانی، هم بر گیاهان وحشی و هم بر گیاهان زراعی وابسته به گردهافشان بپردازد. در اینجا تنها به ذکر دو مطالعه اشاره میشود که اثرات متقابل چندین عامل غیرزیستی را بر ویژگیهای شهد بررسی کردهاند. گرمایش جهانی، افزایش CO2 جوی و غنیسازی نیتروژن اثرات متقابل پیچیده (و گاهی متضاد) بر قندها و اسیدهای آمینه شهد کدو (Cucurbita maxima) دارند (Hoover و همکاران، 2012). افزایش دما و کمبود آب نیز اثرات متفاوتی بر منابع گلدهی گیاه Borago officinalis دارند: هر دو نوع استرس حجم شهد و در نتیجه کل قندهای موجود در آن را کاهش میدهند، در حالی که هر دو باعث افزایش کل اسیدهای آمینه شهد شده و ترکیب آنها را تغییر میدهند. با این حال، گرده بیشتر تحت تأثیر دمای بالا قرار میگیرد تا خشکی (Descamps و همکاران، 2021). برای مطالعه مروری بر تغییرات متابولیکی رخدهنده در گلها در پاسخ به تغییرات اقلیمی، میتوانید به مقاله Borghi و همکاران (2019) مراجعه کنید. در نهایت، در حالی که افزایش CO2 جوی ممکن است سطح پروتئین در گرده را کاهش دهد، افزایش میزان کربوهیدرات محلول ممکن است تولید قندهای شهد را برای گیاه ارزانتر کند. هنوز نکات بسیار زیادی در مورد اثرات استرسهای غیرزیستی بر تولید و ترکیب شهد وجود دارد که نیازمند تحقیق و بررسی بیشتر است.
جمعبندی
در طول این پست، به بررسی ابعاد گوناگون شهد، این پاداش ارزشمند گلها برای گردهافشانها پرداختیم. دریافتیم که غلظت قند، تنها معیار برای سنجش کیفیت شهد نیست و ترکیبات غیرقندی متنوع با عملکردهای فراتر از تغذیه، نقشهای حیاتی در تعاملات گیاه و گردهافشان ایفا میکنند (جدول 1). متأسفانه، بیشتر مطالعات به بررسی تکتک ترکیبات شهد پرداختهاند و اثرات متقابل آنها بر پاسخهای گردهافشانها، مانند تأثیر همزمان فنولیکها و پتاسیم در شهد پیاز، کمتر مورد توجه قرار گرفته است.
شهد به دلیل عوامل ژنتیکی و محیطی، برداشت توسط گردهافشانها و آلودگی با گرده و میکروبها، تغییرپذیری بسیار زیادی را نشان میدهد. سلامت گردهافشانها، علاوه بر دریافت کالری کافی، به توانایی آنها در مواجهه با این ترکیب شیمیایی متغیر و غلظتهای نوسانی شهد بستگی دارد. همچنین، ارزش شهد به میزان آن (حجم در هر گل و تراکم گل) نیز وابسته است و در نهایت، در دسترس بودن کلی شهد میتواند ملاحظات مربوط به کیفیت را تحت الشعاع قرار دهد.
نیاز به تنوع در رژیمهای غذایی گردهافشانها، به ویژه در زمینه کاهش جمعیت زنبورها، بارها مورد تأکید قرار گرفته است. معمولاً تمرکز بر کیفیت و تنوع گرده به عنوان منبع پروتئین است. کشتهای تککشتی وسیع در مناظر کشاورزی فاقد تنوع غذایی هستند و نیاز به منابع غذایی مکمل ضروری است. با این حال، امکان بهبود کیفیت منابع شهد موجود در این مناظر نیز در کوتاهمدت وجود دارد.
اصلاح نباتات منجر به تغییرات قابل توجهی در ویژگیهای مرتبط با شهد شده است، اگرچه گردهافشانی معمولاً در اولویت برنامههای اصلاحی قرار ندارد. شهد و گرده ژنوتیپهای مختلف باقلا (Vicia faba) تفاوتهای چشمگیری دارند و با توجه به ترجیحات زنبورها، اصلاح برای غلظتهای بالاتر شهد ممکن است مطلوبتر از حجم بیشتر آن باشد. در کلزا، یکی دیگر از محصولات گردهافشانیشده، ارقام مختلف کشتشده در مزرعه تغییرپذیری قابل توجهی در حجم شهد نشان دادهاند، در حالی که ترکیب قند یا اسید آمینه آنها نسبتاً پایدارتر بوده است. در مورد آفتابگردانهای کشتشده، اندازه گلچه برای دسترسی آسان زنبورها به شهد اهمیت حیاتی دارد. متابولیتهای ثانویه نیز ممکن است در اثر اهلیسازی تغییر کنند؛ به عنوان مثال، شهد ارقام مختلف بلوبری سطوح کاهشیافتهای از یک استر اسید کافئیک دارد که این ترکیبات میتوانند زنبورهای بامبل را در برابر عفونت توسط پاتوژنها محافظت کنند. متابولیتهای ثانویه در شهد گیاهان زراعی وابسته به گردهافشان در بین ارقام مختلف بیشتر از گرده متفاوت است. به عنوان نمونه، سیب (Malus domestica) تنوع شیمیایی شدیدی را در بین ارقام خود نشان میدهد. انتخاب و اصلاح برای ویژگیهای مرتبط با شهد، پتانسیل سود رساندن به گردهافشانها و افزایش میزان گردهافشانی محصولات کشاورزی را دارد.
نگاه به آینده
درک کامل پیچیدگیهای شیمیایی شهد و عوامل مؤثر بر آن، برای حفظ سلامت و تنوع گردهافشانها در مواجهه با چالشهای ناشی از تغییرات محیطی و کشاورزی مدرن، امری حیاتی است. امیدواریم این مجموعه مقالات توانسته باشد دیدگاه شما را نسبت به شهد، این منبع غذایی ارزشمند و نقش آن در اکوسیستمهای ما، گسترش داده باشد.
محصولات مرتبط
عسل زرین
عسل کنار خالص طبیعی
عسل نمدار
عسل گشنیز
ارسال دیدگاه
برای ارسال نظر وارد حساب کاربری شوید
پستهای مرتبط


آخرین نظرات