شهد و گرده مرکبات

 شهد و گرده مرکبات

مردم شمال ایران در آغاز زنده شدن طبیعت، مسحور فضای عطرآگین باغات مرکبات هستند. گل‌هایی که با رایحه خوش خود یادآور بهار و نو شدن هستند. گل‌های با سخاوتی که زنبورها را به سفره رنگین و معطر خود دعوت می‌کنند. در غوغای زندگی زنبورها در باغات مرکبات و حمله آن‌ها به گل‌های شیرین پرتقال و بهارنارنج  آرامشی بس دلنشین حکفرماست. این گل‌های این گیاه است که شهدی فوق‌العاده جذاب ایجاد می‌کند. گل‌ها عامل تعیین کننده  عملکرد نهایی درختان مرکبات و همچنین تولید عسل هستند. بنابراین، درک مکانیسم‌های اساسی و عوامل تأثیرگذار، و همچنین فنولوژی کلی رشد گل در مرکبات، برای پایداری تولید تجاری موفق  و تولید عسل بسیار مهم است. هدف ما ارائه یک مرور مختصر، به روز و جامع در مورد مراحل مختلف فنولوژی تولیدمثلی مرکبات خواهد بود. امیدواریم که مورد پسند شما قرار گیرد.

 لطفا تا پایان مطالب با ما همراه باشید.

 تعداد گل مرکبات

برای من که در باغات مرکبات بزرگ شده‌ام؛ این سوال همیشه مطرح بوده است که یک درخت مرکبات چندتا گل دارد. در گوشه ذهنم احتمالاً تعداد این گل ها به زمان و شدت گلدهی به گونه، پیر یا جوان بودن درخت و شرایط آب و هوایی بستگی دارد. نهال‌های جوان یا درختان گل هنوز ظرفیت کامل برای تولید گل ندارند. و لی در درختان معمولی شاید باور نکنید بار گل می‌تواند به 250000 گل در هر درخت برسد، اگرچه معمولاً کمتر از 1٪ این گل‌ها به میوه بالغ تبدیل می‌شوند. برخی از گونه‌ها و ارقام یک یا چند بار در سال گل می‌دهند (مثلاً لیمو ) ( باردهی عادی) برخی دیگر سال‌های گلدهی فراوان و عملکرد را با سال‌هایی با تعداد کم یا بدون گل جایگزین می‌کنند ( باردهی متناوب ).

رویش جوانه‌های گل مرکبات

ما آدم ها هر ساله شاهد رویش جوانه‌های گل هستیم و به نظر قبل از رشد گل، جوانه‌ها باید توسط اتفاقاتی هماهنگ بین عوامل محیطی و درون گیاه فعال شوند، که باعث ایجاد تغییرات در سلول های آنها برای تشکیل ساختارهای خاص، مانند گل آذین می‌شود. این تغییر از مریستم رویشی به گل آذین یا مریستم گل، القای گل (زمان گلدهی) نامیده می شود. اگرچه این فرایند در برگ‌ها با سنتز پروتئین‌های جدید شروع می‌شود، اما در جوانه‌ها عمل می‌کند و هویت مریستم و فاز یا انتقال از رشد رویشی به زایشی و تشکیل گل (تمایز گلها) کنترل می‌کند.

 این سه فاز، القاء، تمایز و اندامزایی به طور متفاوت و مستقل تنظیم می شوند.

معرفی گل مرکبات

ما در حیاط خانه پدری چندتا درخت پرتقال، لیمو شیرین و کرمانتین داریم. شاید از خود بپرسید یک درخت پرتقال چندتا میوه می‌تواند تولید کند. همه ما می دانیم که مرکبات گونه‌ای پلی کارپیک و همیشه سبز هستند که بسته به ژنوتیپ و شرایط آب و هوایی یک بار در بهار یا چندین بار در سال گل می‌دهند. القای گلدهدی در اثر دمای پایین و تنش کمبود آب ایجاد می شود و 2 تا 3 ماه قبل از جوانه زدن جوانه رخ می دهد، در حالی که تمایز همزمان با جوانه زدن انجام می شود. جوانه های القا شده گل های منفرد یا گل آذین های مشخص ایجاد می کنند، به طوری که رشد رویشی در جوانه های زیرین برای تجدید عادت پلی کارپ مورد نیاز است. 

وجود میوه‌ها از جوانه زدن و القای گل از جوانه‌های جانبی در فصل جاری جلوگیری می‌کند. در برخی از گونه‌ها و ارقام، این منجر به گلدهی کم در بهار بعد می‌شود و در نتیجه منجر به باروری متناوب می‌شود. تعدادی از ژن های کلیدی گلدهی در برگ عمل می‌کنند ( CiFT3 ,CcMADS19 و غیره) یا در جوانه ( CsLFY ، CsTFL1)و غیره) برای ترویج یا مهار هر دو زمان گلدهی و هویت مریستم زایشی در پاسخ به این عوامل اقلیمی، غالب بودن میوه، یا سن گیاه (جوانی). بیان برخی از این ژن‌ها را می‌توان با تیمارهای جیبرلین اصلاح کرد که باعث کاهش جوانه زدن و گلدهی در درختان بالغ می شود و تکنیک اصلی باغبانی برای کنترل گلدهی در مرکبات را تشکیل می دهد.

 فرایند گلدهی

در مرکبات، القای گل و تمایز گل به ترتیب 2 تا 3 ماه قبل و در زمان رهاسازی جوانه انجام می‌شود. در ابتدا، در تبدیل از مریستم رویشی به جوانه گل، مسطح شدن راس اتفاق می افتد و باعث ایجاد ظرف گل و شروع گلبرگ ها، پرچم ها و برچه ها می شود (لرد و اکارد، 1985). هنگامی که جوانه از خواب رها می شود،  گل اولیه به صورت انگشتان در حال ظهور مریستم که روی خود منحنی شده و جوانه گل را ایجاد می کنند ظاهر می شوند.

اندام زایی گل ها  از بیرونی ترین اندام به درونی ترین اندام اتفاق می افتد، به طوری که هر حلقه در بالا و داخل حلقه قبلی تشکیل می شود. بنابراین، کاسبرگها اولین بار و به دنبال آن گلبرگها و بعدها، در داخل و به صورت متمرکز به آنها، پرچمهایی هستند که یک حلقه ساده را تشکیل می دهند. پس از آن، مادگی در داخلی ترین منطقه تشکیل می شود.

 مادگی دارای یک تخمدان است، با چرخشی از 8 تا 10 برچه که هر کدام شامل 2 تا 3 تخمک است، و یک مدل تکی با کلاله پاپیلی است. دیسک شهد بین حلقه برچه ها و پرچم ها قرار دارد ( آلکانتارا و همکاران، 2015b). در تخمدان، سلول های پاپیلاری (نوک مانند) جفت، که یک زنجیره با سلول های کانال استیلار تشکیل می دهند، به لوله های گرده کمک می کنند تا به تخمک ها برسند (دیستفانو و همکاران، 2011).‌

شهد و گرده مرکبات برای تولید عسل استفاده می شود.

شاید برای شما سوال پیش آمده است که گل مرکبات چگونه تشکیل می شود؟ چه زمانی گرده افشانی شروع می شود؟ بیایید با هم این مراحل را مرور کنیم. گل موقعی که متولد می شود تغییرات جالبی دارد. 

در شروع رشد گل، کاسبرگ کاملاً جوانه را می پوشاند. بعداً گلبرگ ها شروع به نمایان شدن می کنند در حالی که در داخل بساک پرچم ها به ارتفاع کلاله می رسد. رشد مداوم گلبرگ ها کاسبرگ ها را به سمت بیرون می راند و از آنها بیشتر می شود. در آن زمان کلاله از بساک ها بیرون زده است. نزدیک به رسیدن به اندازه نهایی خود، گلبرگ ها همچنان روی یکدیگر همپوشانی دارند و نوعی کره را تشکیل می دهند که هم نافه (اندروشیوم) را احاطه کرده است که پرچم های آن به طور قابل توجهی رشد کرده است و هم مجموعه مادگی را احاطه کرده است. پس از آن، گرده افشانی رخ می دهد، گلبرگ ها باز می شوند، بساک ها جدا می شوند و کلاله پذیرای گرده است. پذیرش کلاله در نارنگی کلمانتین (Citrus clementina) و پرتقال شیرین (Citrus sinensis) و پذیرش تخمک در نارنگی انشیو (Citrus unshiu)، دوره گرده افشانی موثر را تعیین می کند (میسیو و همکاران، 2007).

 پراکندگی گل

پس از دوره استراحت زمستانی، جوانه ها جوانه می زنند و رشد گل در بهار آغاز می شود. ساقه های جدید از جوانه های جانبی واقع در شاخساره های سال قبل منشعب می شوند و فقط گاهی جوانه های خفته رشد می کنند. بعداً، در تابستان و پاییز، جوانه ها دوباره جوانه می زنند، اما این شاخه های جدید، گل نمی دهند. در بین شاخه های سال قبل، جوانه های جانبی پاییز آنهایی هستند که در بهار زودتر جوانه می زنند و به نسبت بیشتری جوانه می زنند و گره های بیشتری تولید می کنند و به دنبال آن جوانه های تابستانی و این جوانه ها نیز به نوبه خود جوانه های شاخه های تابستانی را تشکیل می دهند. بهار گذشته هر گره متناسب با تعداد جوانه های خود می تواند یک یا چند شاخه در هنگام جوانه زدن ایجاد کند. درصد گره هایی که جوانه ها در آن ها خوابیده می مانند در شاخه های مسن تر بیشتر است. 

جوانه های گل شاخه های مشخصی را ایجاد می کنند که می توانند شاخه های مخلوط یا مولد باشند. در حالت اول، مریستم رأسی شاخه برگی به یک گل انتهایی تبدیل می شود و جوانه های جانبی ممکن است به نوبه خود جوانه بزنند و هنگامی که این اتفاق می افتد، این جوانه ها فقط گل می دهند(اشنایدر، 1668). در شاخه های زایشی، پریموردیاهای برگی در هنگام جوانه زدن مهار می شوند و باعث ایجاد شاخه های گل بدون برگ می شوند.

 از این رو، وجود یا عدم وجود برگها و گلها به صورت ترکیبی باعث ایجاد پنج نوع شاخه می شود: 

(1) گل آذین بدون برگ که دارای یک یا (2) گل بیشتر است،  (3) گل آذین برگی که یک گل را در موقعیت انتهایی دارد و  (4) تعداد زیادی گل جانبی و (5) شاخه های رویشی (شکل 2). 

تعداد گلها و برگها به دو عامل بستگی دارد: تعداد پریموردیاهای موجود در جوانه، و بریده شدن یا عدم رشد برخی از اندامها، عمدتاً برگها (داونپورت، 1990؛ آگوستی و پریمو میلو، 2020). در نتیجه این امر، تبدیل برخی از انواع شاخه ها به سایر شاخه ها در طول زمان اتفاق می افتد. این توزیع انواع شاخه ها برای همه گونه ها و ارقام کشت شد هرچند با تفاوت های کمی یکسان است. مهمترین تفاوت در نارنگی Satsuma رخ می دهد و بر اساس عدم توانایی جوانه های جانبی های تازه در حال رشد برای جوانه زدن است (آگوستی و پریمو-میلو، 2020). رشد گل آذین بدون برگ در مقابل گل آذین برگدار نیز با زمان جوانه زدن و درجه حرارت در طول رشد ساقه همبستگی داشت (لاوت و همکاران، 1984).

 کنترل درون زای گلدهی

هنگامی که یک مریستم رویشی سیگنال القای گل را دریافت می کند، برنامه ژنتیکی آن تغییر می کند و به مریستم زایشی تبدیل می شود که باعث ایجاد گل می شود. همانطور که در بالا ذکر شد، این سیگنال القای گل را فعال می کند و شروع گذار از رشد رویشی به تولید مثل را تثبیت می کند. علاوه بر این، سیگنال القای گل را می توان با پیوند از یک گیاه القایی به گیاه غیر القایی منتقل کرد، که نشان می دهد سیگنال دریافت شده توسط مریستم پایدار، بادوام و قابل انتقال است. از این نظر، برگها برای گلدهی ضروری هستند زیرا آنها محرک را دریافت می کنند، سیگنال القایی را تولید می کنند و آن را به جوانه منتقل می کنند. در مرکبات، القای گل در طول دوره استراحت پاییز-زمستان رخ می‌دهد و نقش برگ‌ها با برگ‌زدایی درختان در پاییز و ارزیابی گلدهی در بهار نشان داده شده است.

مسیرهای ژنتیکی که باعث افزایش گلدهی می شود در گیاه بررسی شده است. زمان شروع گلدهی به چند ژن بستگی دارد که به اصطلاح یکپارچه کننده مسیر گل هستند. این ژن‌ها محرک‌های ناهمگن را ادغام می‌کنند و ژن‌های هویت مریستم گل را القا می‌کنند که با فعال شدن، برنامه ABC رشد گل و در نتیجه انتقال از مریستم رویشی به زایشی را آغاز می‌کند. 

کوئن و مایروویتز (1991) سه ناحیه را در مریستم گل تعریف کردند، A، B و C، که هر کدام با حوزه یکی از سه دسته از ژن‌های همئوتیک گل منطبق است. بر اساس این مدل، ترکیب این سه دسته از ژن های تنظیم کننده است که، حلقه های گل را تعیین می کند. کسانی که از کلاس A هستند اولین حلقه را با تشکیل کاسبرگ ها سازماندهی می کنند. آنها، همراه با کلاس B، حلقه دوم را سازماندهی می کنند که باعث رشد گلبرگ ها می شود. کلاس B و C در ترکیب باعث ایجاد برچه می شود. و ژن های کلاس C  به تنهایی باعث ایجاد برچه در مرکز گل می شوند.

 فاکتورهای محیطی

در آب و هوای معتدل، دمای پایین در طول دوره استراحت پاییز و زمستان باعث گلدهی مرکبات می شود. برای پرتقال های شیرین و برخی نارنگی ها، القای گل در پاییز در نیمکره شمالی، در حالی که برای نارنگی انشیو دیرتر اتفاق می افتد. در مقابل، در مناطق گرم آب و هوای گرمسیری تغییرات قابل توجهی در دما در طول سال وجود ندارد، بنابراین القای گل با دمای پایین همراه نیست، بلکه یک دوره خشکسالی است. و درخت چندین بار در سال شکوفا می شود. با وجود آن، گلدهی بهاره نیز شدیدتر است. در نتیجه، دماهای پایین و تنش آبی از عوامل برون زا هستند که باعث گلدهی در مرکبات می شوند.

دمای پایین باعث گلدهی در مرکبات می شود

آزمایشات داخلی نشان داد که درختان نارنگی انشیو که در دمای 25 درجه سانتیگراد به مدت 7 تا 9 ماه رشد کرده اند، فقط به صورت رویشی رشد می کنند. در مقابل، درختانی که در دمای 15 درجه سانتیگراد برای حداقل 1.5 ماه رشد کرده اند، گل می دهند، و این ارتباط مثبت با بیان برخی ژن ها دارد. برخی ژن‌ها تغییراتی را در بیان خود مرتبط با دوره القایی 15 درجه سانتی‌گراد نشان نمی‌دهند. این با عملکرد آنها به عنوان ژن های هویت مریستم گل مطابقت دارد زیرا زمانی که تمایز گل مریستم از قبل به صورت میکروسکوپی قابل مشاهده باشد، بیان خود را افزایش می دهند.

به همین ترتیب، در شرایط مزرعه ای در حوضه مدیترانه، بیان برخی ژن ها در انشیو زمانی شروع می شود که حداقل دما به زیر 15 درجه سانتی گراد برسد، و همین امر در نارنگی انشیو در ژاپن رخ می دهد.

 استرس آبی نیز عاملی برای ایجاد گل در مرکبات است

همانطور که در بالا ذکر شد، در مناطق با آب و هوای گرمسیری، گلدهی در پاسخ به باران پس از یک دوره خشکسالی رخ می دهد. در کوهپایه‌های کورپوئیکا، در کلمبیا، میانگین دمای سالانه 25.5 درجه سانتی‌گراد است و حداقل آن هرگز به زیر 20 درجه سانتی‌گراد نمی‌رسد، متوسط دامنه حرارتی سالانه 6.9 درجه سانتی‌گراد است و میانگین بارندگی سالانه حدود 3000 میلی متر است. دومی عمدتاً از آوریل تا نوامبر توزیع می‌شود، با دوره‌های مشخصی از بارندگی بالا در طول سال، که دوره‌های خشک 2 تا 3 ماهه را در میان باقی می‌گذارد. در این شرایط، درختان پرتقال شیرین "والنسیا" به طور مداوم در طول سال (به مدت 10 ماه) جوانه می زنند، اما در فصول بارانی این کار را با شدت بیشتری انجام می دهند و با فرا رسیدن فصل خشک جوانه زدن آنها کاهش می یابد. بنابراین در این مناطق، القای گل با تنش آبی فصل (های) خشک همراه است.

 عوامل درونی

حضور میوه به عنوان مهار کننده گلدهی

در مرکبات ، میوه وقتی روی درخت باقی می ماند تا دوره القایی جوانه گل از گلدهی جلوگیری می کند. بنابراین، در حوضه مدیترانه، زمانی که میوه‌ها قبل از نوامبر برداشت می‌شوند، به سختی روی گلدهی بعدی تأثیر می‌گذارند، اما اگر دیرتر برداشت شوند، گلدهی تا حدی مهار می‌شود، هر چه بیشتر روی درخت باقی بمانند. در چنین شرایطی، تعداد میوه ها نیز به شدت بر روند تأثیر می گذارد، به طوری که هر چه تعداد میوه ها بیشتر باشد، تعداد گل های تولید شده در بهار بعد کمتر می شود. هر دو عامل، زمان برداشت و تعداد میوه، برهمکنش آماری دارند. بنابراین، برداشت دیرهنگام  بار سنگین محصول به شدت گلدهی بهار بعدی را کاهش می دهد، در حالی که برداشت زودهنگام با عملکرد جزئی به سختی بر تشکیل گل تأثیر می گذارد.

زمان حساسیت جوانه به میوه با زمان القای جوانه گل همزمان است. در گونه های ماندارین بسیار حساس به این اثر (به عنوان مثال، "مونکادا")، دوره زمانی بیان ژن ها در برگ درختان با میوه های کم (فصل OFF) بیش از 10 برابر از سپتامبر تا دسامبر افزایش می یابد، اما در درختان با بار سنگین میوه (فصل ON) ژنهای مربوطه به شدت از سپتامبر تا فوریه سرکوب می شود. در عین حال، بیان ژن‌های هویت گل در جوانه‌ها به میزان قابل‌توجهی کاهش می‌یابد، در نتیجه، گلدهی سرکوب می شود.

اثر میوه به دلیل فعال شدن اپی ژنتیک در برگ بالغ مجاور است، اما نه در جوانه ها، به طور موضعی و موقت بیان ژن اصلی را سرکوب می کند . حالت فعال/سرکوب شده با تغییرات متیلاسیون هیستون در پروموتر جایگاه یک ژن مرتبط است: حالت فعال/سرکوب شده در برگ ها/جوانه ها به ترتیب با غنی شدن علائم ژن های متعددی مرتبط است ( آگوسی و همکاران، 2020). از آنجایی که جوانه های جانبی نسخه خاموش شده ای از ژن سرکوبگر گلدهی را حفظ می کنند، که به صورت میتوزی به شاخه های رویشی جدید منتقل می شود، برگ های جدید قادر به القای گل در طول فصل OFF هستند (یکی که گل و میوه ندارد). این برنامه ریزی مجدد ضروری شاخه ها امکان گل دهی در فصل بعد را فراهم می کند (میسیو و همکاران، 2021 ). بنابراین، در مرکبات، گلدهی لزوماً با جوانه زدن انجام می شود، تا توانایی برگ های جوان برای پاسخ دادن به سیگنال های حرارتی/کمبود آب که باعث گلدهی می شوند، دوباره ایجاد شود.

شدت باردهی متناوب در بین گونه ها و گونه ها متفاوت است. بنابراین، در برخی از آنها عملکرد زیاد به سختی بر گلدهی بعدی تأثیر می گذارد، در حالی که در گونه های دیگر میوه ها گلدهی را کاهش می دهند تا تقریباً به طور کامل آن را خنثی کنند، حتی با بار محصول متوسط. این بستگی به تعداد جوانه هایی دارد که تحت تأثیر میوه ها هستند، به طوری که درختان با میوه های زیاد حساس تر از درختان کم میوه هستند، حتی عملکرد مشابهی دارند. میوه ها جوانه زدن تابستان-پاییز و در نتیجه تعداد گره هایی را که می توانند در بهار بعد گل دهند و همچنین جوانه زدن بهاره را کاهش می دهد، به طوری که کاهش گلدهی ناشی از میوه موازی با جوانه زدن جوانه است.

کاهش عملکرد، هر دو یا چند سال یک بار، تنها مشکل این گونه گونه ها / واریته ها نیست، زیرا ممکن است ارزش تجاری میوه تحت تأثیر قرار گیرد. در سال‌های تولید کم، میوه‌ها معمولاً بزرگ و دارای پوست ضخیم و خشن هستند، در حالی که میوه‌های تولید بزرگ میوه‌هایی با اندازه کوچک هستند.

 سن درخت (نوجوانی)

نهال درختان مرکبات حتی در شرایط محیطی مساعد نیز قادر به گل دادن نیستند. این دوره به عنوان دوره نوجوانی یا جوانی شناخته می شود و قبل از دوره بلوغ یا زایشی است که در آن گیاه به شرایط القایی پاسخ می دهد.

در مرکبات ، در طول دوره نوجوانی، مریستم ها خاموش هستند یا به صورت رویشی رشد می کنند، و ساقه ها به صورت تصاعدی رشد می کنند، گل نمی دهند، چندین ساختار مورفولوژیکی مشخصه (خار) از مریستم های جانبی ایجاد می کنند و بهتر ریشه می دهند. با افزایش تعداد ساقه‌ها، رقابت برای مواد مغذی در میان مریستم‌ها نیز افزایش می‌یابد، و از دست دادن تدریجی تسلط راسی و جهت‌گیری ژئوتروپیک ظاهر می‌شود که نشان‌دهنده پایان دوره جوانی است. این مریستم ها به تدریج برنامه گلدهی موقت را به دست می آورند و هنگامی که برای اولین بار گل می دهند، قادر به انجام این کار برای همیشه هستند. در مرکبات، این دوره بسته به گونه بین 5 تا 20 سال طول می کشد.

سطوح کربوهیدرات

عرضه کربوهیدرات به طور مکرر به عنوان عاملی برای گلدهی ذکر شده است. در ارقام بارده متناوب، کاهش کربوهیدرات ها در تمام اندام های درخت پس از یک سال بار سنگین محصول اتفاق می افتد و در فصل بعد هیچ گلی تشکیل نمی شود (مارتینز، آلکاندرا و همکاران، 2015a)  در واقع، از بین بردن میوه در مراحل اولیه رشد میوه، تا حدی کربوهیدرات ها را بازیابی می کند و امکان تشکیل برخی از گل ها را فراهم می کند. با وجود آن، نقش تنظیمی کربوهیدرات ها در گلدهی مرکبات هنوز مورد بحث است. بنابراین، در نارنگی "وایکینگ" برای مثال، تجمع نشاسته در برگ‌ها، شاخه‌ها و ریشه‌ها در طول دوره دمای پایین قبل از گل‌دهی کمی و مرتبط با گل‌دهی بود، در حالی که در پرتقال شیرین "والنسیا"  و " لیموی لیسبون تحت یک رژیم حرارتی القایی، تغییرات قابل توجهی در نشاسته و گلوکز در برگها در طول دوره القایی مشاهده نشد. علاوه بر این، در پرتقال شیرین "والنسیا" و نارنگی "وایکینگ"، هیچ تفاوتی در پایان زمستان در محتوای برگ درختان ON و OFF مشاهده نشد.

این فقدان رابطه بین کربوهیدرات ها و گلدهی با انجام درمان هایی که باعث کاهش (جیبرلین ها) و ترویج (کمربندی) گلدهی می شود تأیید شد. در پرتقال شیرین شاموتی، کمربندی شاخه ها در اوایل پاییز باعث افزایش محتوای نشاسته برگ ها و شاخه ها و گلدهی می شود، اما هنگامی که علاوه بر این، اسید جیبرلیک در زمان القای جوانه گل استفاده شود، افزایش نشاسته حفظ می شود و گلدهی کاهش می یابد و اثر کمربندی را خنثی می کند. در واقع، کمربندی شاخه ها در تابستان تا اوایل پاییز، باروری دوسالانه را با ترویج گلدهی ارقام متناوب مرکبات کاهش می دهد. حتی زمانی که هیچ افزایشی در سطح کربوهیدرات ها در برگ ها و اندام هوایی مشاهده نشود. علاوه بر این، سایه درختان نارنگی انشیو به طور قابل توجهی محتوای قندهای محلول و نشاسته را کاهش می دهد، زیرا با اثر نامطلوب آن بر فتوسنتز مطابقت دارد، اما تأثیر آن بر روی جوانه زدن و گلدهی ناچیز است.

بر این اساس، شواهدی وجود ندارد که سطح کربوهیدرات در برگ‌ها، شاخه‌ها و ریشه‌ها تشکیل گل را محدود می‌کند، اما ممکن است اثر غیرمستقیم داشته باشد. بنابراین، محدودیت کربوهیدرات‌های ناشی از حضور میوه، جوانه‌زنی را کاهش می‌دهد، و حداقل سطح آستانه به عنوان ورودی انرژی برای تمایز گل مورد نیاز است. در واقع، گلدهی فراوان پس از یک سال خاموشی باعث تحرک سریع ذخایر کربوهیدراتی می شود.

 وضعیت تغذیه مواد معدنی: نقش پروتئین

در برخی موارد کمبود عناصر معدنی باعث ضعیف شدن شاخه های رویشی می شود که معمولاً با گلدهی فراوان همراه است. به طور خاص، درختان با سطوح کم نیتروژن در برگ ها شکوفه های فراوان و قدرت رویشی کم نشان می دهند. این تغییرات در گلدهی در نتیجه کمبودهای تغذیه ای نشان دهنده پاسخ غیر اختصاصی مرتبط با ضعف رویشی درخت است. مطابق با این، نیتروژن اضافی منجر به رشد رویشی قوی و کاهش گلدهی می شود (اگوسی پریمو میلو، 2020).

اما متابولیسم نیتروژن (N) به طور غیرمستقیم با القای گلدهی نیز مرتبط بوده است، بر اساس این واقعیت که دماهای پایین یا تنش آبی باعث افزایش سطح NH 3 -NH 4 + در برگ ها می شود. سطح نیتروژن پرتقال شیرین با طول دوره دماهای پایین (8 ساعت در روز در دمای 18-15 درجه سانتیگراد و 16 ساعت در دمای 13-10 درجه سانتیگراد) افزایش می یابد و با تعداد گل آذین ها همبستگی مثبت دارد. و با تعداد گل در گل آذین. در لیمو "Frost Lisbon"، تنش آب متوسط همچنین غلظت برگی NH 3 -NH 4 + را افزایش می دهد.که دوباره با تعداد گل در هر درخت همبستگی مثبت دارد. پیشنهاد شده است که این تجمع آمونیاک ممکن است بیوسنتز پلی آمین ها را در برگ افزایش دهد، به ویژه اسپرمیدین، که می تواند در تشکیل گل نقش داشته باشد. با این حال، در جوانه نشان داده شده است که غلظت پلی آمین ها با دمای پایین یا با گلدهی ارتباطی ندارد .

در واقع، این نقش در مرکبات کشت شده تایید نشده است. در ماندارین هرناندینا، استفاده از پلی آمین ها (آرژنین، پوترسین، اسپرمیدین یا اسپرمین)، در غلظت 100 میلی گرم در لیتر در طول دوره القایی جوانه گل، شدت گلدهی را تغییر نداد. تفاوت معنی داری در انتقال نیتروژن از برگ به شاخه های تازه بهار، صرف نظر از بار میوه وجود ندارد. بنابراین، در دسترس بودن نیتروژن توسط شاخه های جوان تحت تأثیر میوه قرار نمی گیرد. علاوه بر این، در پوست شاخه‌های درختان بی‌ثمر، حداقل غلظت نیتروژن در ماه آوریل، مصادف با تقاضای زیاد برای شاخه‌های در حال رشد، به دست آمد، در حالی که در درختان میوه‌دار در ماه ژوئن، مصادف با تقاضای بالا برای میوه‌های در حال رشد، رخ داد. این عدم تصادف نشان می‌دهد که اندام‌های رویشی و تولید مثلی برای  نیتروژن رقابت نمی‌کنند. بنابراین، ذخایر نیتروژن تفاوت‌های گل‌دهی بین هر دو نوع درخت را توضیح نمی‌دهند.

در نهایت، آنالیز پروتئومی برگ ها و جوانه های درختان میوه دار و بی میوه تفاوت هایی را در سنتز پروتئین مربوط به متابولیسم اسید آمینه و کربوهیدرات و در فعالیت اکسیدوردوکتاز نشان می دهد.

 پایه پیوند

پایه نیز می تواند بر گلدهی تأثیر بگذارد. در استرالیا، پیوند پرتقال "والنسیا" روی پایه های ماندارین "امپراتور" و پرتقال شیرین با تناوب نسبتاً کم همراه بود، در حالی که پیوند روی پایه های سیترنج ترویر و پی تریفولیاتا منجر به یک پایه بالاتر شد و پایه سیترنج کاریزو متوسط بود. در حوضه مدیترانه، پایه پرتقال ترش از دیرباز با تناوب سنگین مرتبط بوده است. در ژاپن، نهال‌های هیبرید مرکبات پیوند شده روی پایه شیکوواشا  در مقایسه با پی تریفولیاتا گلدهی را تسریع می‌کنند. پایه، که می تواند برای کاهش دوره جوانی استفاده شود در  آب و هوای گرمسیری، پایه نیز بر گلدهی تأثیر می گذارد. آزمایش‌های انجام‌شده در کلمبیا نشان داد که پرتقال شیرین «والنسیا» با پیوند زدن به مرکبات یوما، نارنگی کلئوپاترا  و در برزیل، "فراست والنسیا" در مقایسه با نارنگی کلئوپاترا  گلدهی را هنگام پیوند به آهک رانگپور ( Citrus limonia Osbeck) افزایش داد.

نقش تنظیم کننده های رشد گیاه در القای گل

جیبرلین ها روند گل دهی را در تعداد زیادی از گونه های چند ساله مهار می کنند. این دانش از عملکرد آنها ناشی می‌شود که به صورت برون‌زا به کار می‌روند، زیرا نقش درون‌زای آنها در گلدهی هنوز به خوبی شناخته نشده است. بسته به فعالیت آن ها به نظر می رسد که اکسین ها با عملکرد آن مرتبط با فرآیند محدودکنندگی هستند ( هایم و همکاران، 2021 ). سیتوکینین ها  و اتیلن نیز با گلدهی مرتبط هستند. نقش تنظیمی اسید آبسیزیک در مرکبات متناقض به نظر می رسد. با ممانعت از گلدهی توسط میوه  و همچنین به تحریک ژن FT ( اندو و همکاران، 2018 ). بنابراین، نقش درون زا تنظیم کننده های رشد گیاه در القای گل مرکبات نامشخص است.

پس از شروع مریستم گلی، رشد گل با الگوی صحیح تحت تنظیم تعداد قابل توجهی از ژن ها تحت کنترل هورمونی قرار می گیرد و اسید جیبرلیک، اکسین ها و سیتوکین ها نقش اصلی را ایفا می کنند.

نقش اکسین در شروع اندام جانبی به خوبی شناخته شده است. بنابراین، یک جریان بالا و گذرا از ایندول استیک اسید در مریستم رویشی، که توسط جهت قطبی پروتئین پین (هدایت کننده جریان اکسین) تعیین می شود، شروع جوانه جانبی را تنظیم می کند ( راینهارت و همکاران، 2000 ). به همین ترتیب، انتقال اکسین قطبی و توزیع صحیح گرادیان در مریستیم گلی، شروع اندام های گل را نیز تنظیم می کند. در ابتدای ژینوسیوم، سطوح بالای اکسین در راس تشکیل  خامه و کلاله را تعیین می‌کند، در حالی که در ناحیه میانی تخمدان، و در ناحیه پایه تمایز ژینوفور را تشویق می‌کنند (در این مورد مرکبات خیر؛ نمهورز و همکاران، 2000 ). این پاسخ ها به اکسین توسط فاکتور پاسخ اکسین تنظیم می شود. که در تشکیل اندام های گل نیز نقش دارند ( فینت و همکاران، 2010 ). با این حال، آنها در تنظیم توزیع مجدد اکسین بین گل ها بی اثر هستند، به طوری که بیوسنتز محلی اکسین در مریستم یک عامل کلیدی در کنترل رشد اندام های گل در نظر گرفته می شود ( چندلر، 2011 ).