اثر فرمون‌ ملکه بر مغز زنبور کارگر

این مقاله حاصل پژوهش کایل تی بیگز و همکاران در سال 2007 درباره اثرات فرمون های ملکه بر ترشح دوپامین در مغز زنبورهای کارگر است که توسط گروه تحقیق و توسعه هانی‌هاب به فارسی ترجمه شده و در اختیار شما قرار می گیرد. امیدواریم که مورد استفاده شما قرار گیرد. لطفا تا پایان مطالب با ما باشید.

خلاصه

ملکه‌های زنبور عسل مجموعه پیچیده‌ای از سیگنال‌های شیمیایی (فرمون‌ها) تولید می‌کنند که بر رفتار و فیزیولوژی جفت‌های لانه‌شان تأثیر می‌گذارد. چشمگیرترین اثر فرمون ملکه مندیبولار (QMP) است، یک ترکیب شیمیایی که کارگران جوان را وادار می‌کند تا ملکه و زنبورهای اصلی را برای انجام وظایف مربوط به کلنی تغذیه و اصلاح کنند. اما این فرمون چگونه در سطح سلولی عمل می کند؟ این مطالعه نشان می‌دهد که QMP تأثیرات عمیقی بر مسیرهای دوپامین در مغز دارد، مسیرهایی که نقش مرکزی در تنظیم رفتار و کنترل حرکت دارند. در زنبورهای کارگر جوان، سطوح دوپامین، سطح بیان ژن گیرنده دوپامین و پاسخ های سلولی به این آمین همگی تحت تأثیر QMP قرار دارند. ما هومووانیلیل الکل را به عنوان یک عامل کلیدی در این اثرات شناسایی می‌کنیم و شواهدی را ارائه می‌کنیم که تغییرات ناشی از QMP در مغز را با تغییرات در سطح رفتاری مرتبط می‌کند. این مطالعه بینش‌های هیجان انگیزی را در مورد مکانیسم‌هایی که از طریق آن QMP عمل می‌کند و درک عمیق تر از توانایی ملکه در تنظیم رفتار فرزندانش ارائه می‌دهد.‌

شکل 1- زنبورهای کارگر یا خدمه در حال خدمت رسانی به ملکه

مقدمه

تعاملات اجتماعی پیچیده نیازمند سیستم‌های ارتباطی قابل اعتماد و بدون ابهام است. زنبور عسل، Apis mellifera ، از بیش از 50 ماده برای برقراری ارتباط و سازماندهی کلنی خود استفاده می‌کند، و اطلاعاتی که بین اعضای کلنی منتقل می‌شود، هم ظریف و هم پیچیده است ( 1-3 ).

حفظ سازمان کلنی نقش اصلی ملکه است که فرمون‌های ملکه او را قادر می‌سازد نه تنها رفتار بلکه فیزیولوژی جفت‌های لانه خود را نیز تنظیم کند. بارزترین اثرات فرومون فک پایین ملکه (QMP) است، یک ترکیب شیمیایی که کارگران جوان را وادار می‌کند تا ملکه را تغذیه و اصلاح کنند ( شکل 1 ) و زنبورهای اصلی را برای انجام وظایف مربوط به کلنی ( 4 و 5 ) تحریک می‌کند. گروه کارگرانی که به ملکه مراجعه می کنند، توزیع QMP را در کلنی تسهیل می‌کند، جایی که از پرورش ملکه های جدید جلوگیری می‌کند ( 6 )، به جلوگیری از رشد تخمدان های کارگر کمک کرده ( 7 )، بر فعالیت‌های شانه سازی تأثیر می‌گذارد( 8 ) و بر بیوسنتز هورمون جوانی تأثیر می‌گذارد ( 9) [و از این رو رشد‌زایی رفتاری مرتبط با سن کارگران دریافت کننده تاثیر می‌گذارد ( 10 )]. علیرغم نقش مرکزی QMP در عملکرد طبیعی و سازماندهی کلنی های زنبور عسل، اطلاعات کمی در مورد مکانیسم‌های سلولی که از طریق آن عمل می کند، وجود دارد.

شکل 2- زنبور ملکه در وسط خدمه قرار گرفته است واثرات فرمون ملکه بر ترشح دوپامین در مغز زنبورهای کارگر

بحث

ما شیفته یکی از اجزای کلیدی QMP، هومووانیلیل الکل (HVA) شدیم (4). HVA (4-هیدروکسی-3-متوکسی فنیل اتانول) شباهت ساختاری قابل توجهی به دوپامین دارد ( شکل 1 را ببینید )، یک آمین بیوژنیک که نقش مرکزی در تنظیم رفتار حشرات و کنترل حرکتی دارد ( 11-18). حضور این ترکیب در ترکیب فرمون به ما پیشنهاد کرد که عملکرد دوپامین در مغز زنبورهای گیرنده ممکن است تحت تأثیر قرار گرفتن در معرض QMP قرار گیرد. برای آزمایش این فرضیه، ما کارگران جوان را در معرض QMP قرار دادیم و اثرات آن را بر سطوح دوپامین مغز، سطوح بیان ژن گیرنده دوپامین و پاسخ‌های سلولی به این آمین بررسی کردیم.

 نتایج شواهد قانع‌کننده‌ای ارائه می‌دهند که QMP عملکرد مسیرهای تعدیل‌کننده در مغز را تغییر می‌دهد که نقشی مرکزی در تنظیم رفتار و کنترل حرکت دارند.

نتایج مطالعه ما نشان داد که فرمون ملکه زنبور عسل تأثیرات عمیقی بر مسیرهای دوپامین در مغز زنبورهای کارگر جوان دارد و HVA، ترکیبی که امضای منحصربه‌فردی بر QMP منتشر شده توسط ملکه‌های جفت شده می‌دهد، نقشی اساسی در میانجی‌گری این اثرات دارد. 

چند بعدی بودن اثرات QMP بر مسیرهای دوپامین هم قابل توجه و هم غیرمنتظره است. اثرات آن در سطح رفتاری، با این حال، با نقش اصلی که دوپامین در تنظیم رفتار و کنترل حرکت ایفا می‌کند، سازگار است. در مگس سرکه، تحریک ژنتیکی نورون‌های دوپامینرژیک ( 18 ) و دستکاری دارویی مسیرهای دوپامین ( 16 ، 36 ) هر دو تأثیر قابل توجهی بر سطوح فعالیت دارند. ناهنجاری در سیگنال‌دهی دوپامین نیز زمینه ساز سطوح فعالیت نابجا در فومین است . فومین حامل جهش در ژن ناقل دوپامین dDAT است (37) و کاهش پاکسازی دوپامین از شکاف سیناپسی علت احتمالی بیش فعالی است ( 17 ). در زنبورهای عسل کارگر جوان، کاهش سطح فعالیت ناشی از QMP را می‌توان با تیمار با پیش ساز دوپامین l -dopa، احتمالاً از طریق بازیابی سطح دوپامین در مغز، معکوس کرد.

در مگس سرکه، نورون‌های دوپامینرژیک که به بدنه قارچی شکل می‌تابند به شدت به شوک الکتریکی پاسخ می‌دهند ( 38 ). به خطر انداختن عملکرد این نورون ها، یادگیری بیزاری را در مگس میوه مختل می کند ( 15 )، و تجزیه و تحلیل‌های دارویی نشان می‌دهد که ممکن است همین امر در مورد سایر حشرات ( 39 )، از جمله زنبورها ( 40) صادق باشد که این احتمال جالب را ایجاد می‌کند که QMP، از طریق اقدامات خود در مسیرهای دوپامین، ممکن است نه تنها بر سطوح فعالیت، بلکه بر یادگیری بیزاری در کارگران جوان نیز تأثیر بگذارد.

 کار مقدماتی در آزمایشگاه ما نشان می‌دهد که واقعاً چنین است (VV و ARM، داده‌های منتشر نشده). با این حال، اینکه آیا تغییرات در سطح اجسام قارچی شکل به تغییرات ناشی از QMP در فعالیت حرکتی کمک می‌کند یا خیر، هنوز مشخص نیست زیرا بسیاری از مناطق مغز به شدت توسط نورون‌های دوپامینرژیک عصب‌دهی می‌شوند (31) و همه اهداف بالقوه برای مدولاسیون توسط QMP هستند.‌

در مورد مکانیسم‌های سلولی که از طریق آن دوپامین در مغز زنبور عسل عمل می‌کند، چه می‌دانیم؟

 اگرچه جریان‌های پتاسیم فعال شده با کلسیم به عنوان اهداف کلیدی مدولاسیون دوپامین در نورون‌ها در مراکز بویایی اولیه (لوب‌های آنتنی) مغز شناسایی شده‌اند (41)، اطلاعات نسبتاً کمی در مورد عملکرد دوپامین بر تحریک‌پذیری و ویژگی‌های شبکه‌ای بدنه قارچی ذاتی وجود دارد. نورون‌ها با این حال، کار قبلی نشان داده است که در زنبورهای سن علوفه دوپامین که به صورت یونتوفورتیک در بدنه قارچی شکل استفاده می‌شود، علائم پتانسیل‌های برانگیخته بویایی ثبت شده در این ناحیه از مغز را کاهش داده و اغلب معکوس می‌کند (42). این احتمال وجود دارد که بیش از یک نوع گیرنده دوپامین در این اثرات نقش داشته باشد. 

در مطالعه حاضر، کالیس های جدا شده از زنبورهایی که در معرض QMP قرار نگرفته بودند، با افزایش سطح cAMP، به دوپامین اعمالی برون زا پاسخ دادند که به وجود گیرنده های دوپامین D1 مانند در این بافت ها اشاره کرد. گیرنده های AmDOP1 و AmDOP2 هر دو در این دسته قرار می گیرند، و کاهش دامنه پاسخ های برانگیخته با دوپامین در حیوانات تحت درمان با QMP با کاهش مشاهده شده در سطوح رونوشت Amdop1 در این زنبورها مطابقت دارد. در برخی از زنبورهای تحت بررسی با QMP، سطوح cAMP در پاسخ به کاربرد دوپامین اندکی کاهش یافت که نشان می‌دهد یک گیرنده دوپامین D2 مانند، مانند AmDOP3، نیز در این بافت‌ها وجود دارد. برخلاف عملکرد گیرنده‌های AmDOP1 و AmDOP2 (26، 29)، فعال‌سازی گیرنده‌های AmDOP3 سطوح داخل سلولی cAMP را کاهش می‌دهد (30).

این که اثرات دوپامین به‌طور برون‌زا توسط HVA تقلید شد، نشان می‌دهد که HVA ممکن است مستقیماً با یک یا چند گیرنده دوپامین زنبور عسل تعامل داشته باشد. آیا می تواند به کاهش بیان Amdop1 نیز کمک کند؟ ناحیه پروموتر Dmdop1، ارتولوگ مگس سرکه ژن گیرنده زنبور عسل Amdop1، حاوی یک ناحیه خاموش کننده است که محل عنصر پاسخگو به cAMP را در خود جای داده است ( 43 ).

 اگر افزایش سطوح cAMP داخل سلولی بیان Amdop1 را از طریق چنین مکانیسمی مهار کند، فعال شدن HVA گیرنده‌های Am DOP1 به طور بالقوه می‌تواند تنظیم پایین Amdop1 ناشی از QMP را توضیح دهد.بیان مشاهده شده در این مطالعه در مقابل سطوح بیان Amdop1 ، Amdop2 و Amdop3 بسیار متغیر بود، که نشان می‌دهد بیان این گیرنده ممکن است تحت تأثیر عواملی غیر از QMP یا علاوه بر آن قرار گیرد. اثرات QMP بر بیان ژن مغز توسط گروزینگر و همکارانش بسیار پویا است ( 28 ). بنابراین، تجزیه و تحلیل تغییرات ناشی از QMP در بیان ژن گیرنده دوپامین در طول زمان برای مطالعات آینده مهم خواهد بود.

مدتهاست که شناخته شده است که QMP سیستم بویایی زنبور عسل را تحریک می کند و پیامدهای رفتاری اعمال رها کننده آن به خوبی مستند شده است (در مرجع 3 بررسی شده است). با این حال، در مورد اثرات پرایمر این فرمون و به ویژه مکانیسم های سلولی که از طریق آن QMP عمل می کند، اطلاعات کمتری در دست است. 

این مطالعه نشان می‌دهد که QMP مستقیماً روی نورون‌های مرکزی عمل می‌کند و خواص سلولی آنها را تغییر می‌دهد و خروجی مدارهای عصبی در مغز را تغییر می‌دهد. چنین پیامدهای چشمگیری در سطح CNS به توضیح بزرگی اثرات QMP بر رفتار و فیزیولوژی زنبورهای کارگر جوان کمک می کند. دامبروسکی و همکاران (44) نشان داده اند که تغذیه زنبورهای کارگر بدون ملکه با دوپامین رشد تخمدان را افزایش می دهد. بنابراین، یک احتمال جالب این است که تنظیم HVA سیستم های دوپامین به مهار QMP ناشی از رشد تخمدان در کارگران جوان کمک می کند. همچنین وسوسه انگیز است که حدس بزنیم که کاهش فعالیت حرکتی ناشی از QMP (و شاید همچنین یادگیری بیزاری) ممکن است با اطمینان از اینکه کارگران جوان نزدیک ملکه و فرزندان باقی می مانند، باعث بهبود عملکرد رفتارهای مرتبط با وظایف، مانند پرستاری شود.

آیا QMP تنها کارگران را هدف قرار می دهد؟ 

هارانو و همکاران ( 45 ) اخیرا نشان داده‌اند که سطح دوپامین مغز در ملکه‌های جفت خورده کمتر از ملکه‌های باکره است. جالب اینجاست که ملکه‌های باکره نیز در داخل کلنی تحرک بیشتری نسبت به ملکه‌های تخمگذار دارند ( 2 ). این تفاوت‌ها در فیزیولوژی و رفتار مغز با اثرات ناشی از HVA که در مطالعه حاضر توضیح داده شد مطابقت دارد و این احتمال جالب را افزایش می‌دهد که QMP (و به طور خاص HVA) ممکن است نه تنها رفتار زنبور کارگر بلکه رفتار و فیزیولوژی خود ملکه را نیز تنظیم کند.

ما در این پست سعی کردیم که اثرات فرمون ملکه بر کارگران را به صورت خلاصه بیان کنیم. برای خواندن مطالب با جزئیات بیشتر درباره فرمون‌های ملکه و ترکیبات آن پست «انواع فرمون‌‌های ملکه و ترکیبات آن» را مطالعه فرمائید.